De axoneme Het is een interne cytoskeletstructuur van cilia en flagella op basis van microtubuli en die beweging geeft. De structuur bestaat uit een plasmamembraan dat een paar centrale microtubuli en negen paar perifere microtubuli omgeeft..
Het axoneme bevindt zich buiten de cel en wordt met het basale lichaam in de cel verankerd. Het heeft een diameter van 0,2 μm en de lengte kan variëren van 5-10 μm in trilharen tot enkele mm in het flagellum van sommige soorten, hoewel deze over het algemeen 50-150 μm meten..
De axoneme-structuur van cilia en flagella is zeer conservatief in alle eukaryote organismen, van microalgen Chlamydomonas aan de gesel van het menselijke sperma.
Artikel index
De axonemen van de overgrote meerderheid van cilia en flagella hebben een configuratie die bekend staat als '9 + 2', dat wil zeggen negen paar perifere microtubuli die een centraal paar omringen..
De microtubuli van elk paar zijn verschillend in grootte en samenstelling, behalve het centrale paar, dat beide microtubuli vergelijkbaar vertoont. Deze tubuli zijn stabiele structuren die bestand zijn tegen breuken..
Microtubuli hebben polariteit en hebben allemaal dezelfde opstelling, met hun "+" uiteinde in de richting van de top en het "-" uiteinde in de basis..
Zoals we al hebben opgemerkt, is de structuur van het axoneme van het type 9 + 2. Microtubuli zijn lange cilindrische structuren, opgebouwd uit protofilamenten. Protofilamenten bestaan op hun beurt uit eiwitsubeenheden die alfa-tubuline en bèta-tubuline worden genoemd..
Elk protofilament heeft aan het ene uiteinde een alfa-tubuline-eenheid, terwijl het andere uiteinde een bèta-tubuline-eenheid heeft. Het uiteinde met de beta-tubuline-terminal wordt het "+" - uiteinde genoemd, het andere uiteinde zou het "-" - uiteinde zijn. Alle protofilamenten van dezelfde microtubule zijn georiënteerd met dezelfde polariteit.
Microtubuli bevatten, naast tubulines, eiwitten die microtubule-gerelateerde eiwitten (MAP's) worden genoemd. Van elk paar perifere microtubuli bestaat de kleinste (microtubulus A) uit 13 protofilamenten.
Microtubule B heeft slechts 10 protofilamenten, maar is groter dan microtubule A. Het centrale paar microtubuli heeft dezelfde grootte en elk van hen bestaat uit 13 protofilamenten.
Dit centrale paar microtubuli wordt omsloten door het centrale omhulsel, proteïne in de natuur, dat zal verbinden met de perifere A-microtubuli door middel van de radiale stralen. Aan de andere kant zijn de microtubuli A en B van elk paar met elkaar verbonden door een eiwit genaamd nexin..
Microtubuli Een deel is ook een paar armen gevormd door een eiwit genaamd dyneïne. Dit eiwit is verantwoordelijk voor het gebruik van de energie die beschikbaar is in ATP om de beweging van cilia en flagella te bewerkstelligen.
Uitwendig wordt het axoneme bedekt door een ciliair of flagellair membraan dat dezelfde structuur en samenstelling heeft als het plasmamembraan van de cel..
Hoewel de "9 + 2" -samenstelling van het axoneme in hoge mate geconserveerd is in de meeste eukaryote ciliated en / of flagellated cellen, zijn er enkele uitzonderingen op dit model..
In het sperma van sommige soorten gaat het centrale paar microtubuli verloren, wat resulteert in een "9 + 0" -configuratie. De flagellaire beweging in deze spermatozoa lijkt niet veel te verschillen van die waargenomen in axonemen met een normale configuratie, waarvan wordt aangenomen dat deze microtubuli geen belangrijke rol spelen in de beweging..
Dit axoneme-patroon is waargenomen in het sperma van soorten zoals vissen Lycondontis en van ringwormen van het geslacht Myzostomum.
Een andere configuratie die in axonemen wordt waargenomen, is de "9 + 1" -configuratie. In dit geval is een enkele centrale microtubule aanwezig in plaats van een paar. In dergelijke gevallen wordt de centrale microtubule uitgebreid gemodificeerd, met verschillende concentrische wanden.
Dit axoneme-patroon is waargenomen in de mannelijke gameten van sommige soorten platwormen. Bij deze soorten wordt dit axoneme-patroon echter niet herhaald in andere flagellated of trilharencellen van organismen..
Studies van flagellabeweging hebben aangetoond dat flagellaflexie optreedt zonder samentrekking of verkorting van de microtubuli van het axoneme. Daarom heeft de cytoloog Peter Satir een model van flagellaire beweging voorgesteld op basis van de verplaatsing van microtubuli..
Volgens dit model wordt beweging bereikt dankzij de verplaatsing van een microtubule van elk paar op zijn partner. Dit patroon is vergelijkbaar met het verschuiven van myosineketens op actine tijdens spiercontractie. Beweging vindt plaats in aanwezigheid van ATP.
De dyneïne-armen zijn verankerd in microtubule A van elk paar, met de uiteinden naar microtubule B gericht. drijft microtubule B naar beneden.
Nexin houdt beide microtubuli dicht bij elkaar. Vervolgens scheiden de dyneïne-armen zich van microtubule B. Het zal dan weer samenkomen om het proces te herhalen. Dit verschuiven vindt afwisselend plaats tussen de ene kant van het axoneme en de andere..
Deze afwisselende verplaatsing aan één kant van het axoneme zorgt ervoor dat de cilium of flagellum eerst naar één kant buigt en vervolgens naar de andere kant. Het voordeel van Satir's flagellaire bewegingsmodel is dat het de beweging van de appendix onafhankelijk van de axoneme configuratie van de axoneme microtubuli zou verklaren..
Er zijn verschillende genetische mutaties die een abnormale ontwikkeling van het axoneme kunnen veroorzaken. Deze afwijkingen kunnen onder andere het ontbreken van een van de dyneïne-armen, zowel intern als extern, van de centrale microtubuli of van de radiale stralen zijn..
In deze gevallen ontwikkelt zich het syndroom van Kartagener, waarbij mensen die eraan lijden onvruchtbaar zijn omdat het sperma niet kan bewegen.
Deze patiënten ontwikkelen ook ingewanden in een omgekeerde positie ten opzichte van de normale positie; bijvoorbeeld het hart aan de rechterkant van het lichaam en de lever aan de linkerkant. Deze aandoening staat bekend als situs inversus.
Degenen met het Kartagener-syndroom zijn ook vatbaar voor luchtweg- en sinusinfecties.
Een andere ziekte die verband houdt met een abnormale ontwikkeling van het axoneme is polycystische nierziekte. Hierin ontwikkelen zich meerdere cysten in de nieren die uiteindelijk de nier vernietigen. Deze ziekte is te wijten aan een mutatie in de genen die coderen voor eiwitten die polycystines worden genoemd.
Niemand heeft nog op dit artikel gereageerd.