Cellulase-kenmerken, structuur, functies

De cellulasen Ze zijn een groep enzymen die worden geproduceerd door planten en door verschillende "cellulolytische" micro-organismen, waarvan de katalytische activiteit bestaat uit de afbraak van cellulose, het meest voorkomende polysaccharide in de natuur..

Deze eiwitten behoren tot de familie van glycosidische hydrolases of glycosylhydrolases-enzymen, omdat ze in staat zijn om de bindingen tussen glucose-eenheden te hydrolyseren, niet alleen in cellulose, maar ook in sommige β-D-glucanen die in granen aanwezig zijn..

Zijn aanwezigheid in het dierenrijk is aangevoerd en de vertering van cellulose door herbivore dieren wordt toegeschreven aan een symbiotische darmmicroflora. Relatief recente studies hebben echter aangetoond dat dit enzym ook wordt geproduceerd door ongewervelde dieren zoals insecten, weekdieren en sommige nematoden..

Cellulose is een essentieel onderdeel van de celwand van alle plantenorganismen en wordt ook geproduceerd door sommige soorten algen, schimmels en bacteriën. Het is een lineair homopolysaccharide met een hoog molecuulgewicht dat bestaat uit D-glucopyranose gekoppeld door β-1,4-bindingen.

Dit polysaccharide is mechanisch en chemisch resistent, aangezien het is samengesteld uit parallelle kettingen die zijn uitgelijnd in longitudinale assen gestabiliseerd door waterstofbruggen..

Omdat planten, de belangrijkste producenten van cellulose, de basis vormen van de voedselketen, is het bestaan ​​van deze enzymen essentieel voor het gebruik van deze weefsels en dus voor het bestaan ​​van een groot deel van de terrestrische fauna (inclusief de micro-organismen)..

Artikel index

• 1 Kenmerken
  • 1.1 Classificatie
• 2 Structuur
• 3 functies
  • 3.1 Biologisch
  • 3.2 Industrieel
• 4 referenties

Kenmerken

Cellulasen die door de meeste micro-organismen tot expressie worden gebracht, oefenen hun katalytische functies uit in de extracellulaire matrix en deze worden in het algemeen in grote hoeveelheden geproduceerd, die industrieel voor vele doeleinden worden gebruikt.

Bacteriën produceren kleine hoeveelheden complex-geassocieerde cellulasen, terwijl schimmels grote hoeveelheden van deze enzymen produceren, die niet altijd met elkaar associëren, maar wel in synergie werken..

Afhankelijk van het organisme dat wordt bestudeerd, vooral als het prokaryoten en eukaryoten zijn, zijn de "secretoire" routes voor dit type enzymen heel verschillend..

Classificatie

Cellulasen of cellulolytische enzymen worden in de natuur aangetroffen als multi-enzymsystemen, dat wil zeggen dat ze complexen vormen die uit meer dan één eiwit bestaan. Hun classificatie verdeelt ze meestal in drie belangrijke groepen:

- Endoglucanasen of endo-1,4-β-D-glucaan glucanohydrolasen: dat snijdt op willekeurige "amorfe" plaatsen in binnenste regionen van celluloseketens

- Exoglucanasen, cellobiohydrolasen of 1,4-β-D-glucaan cellobiohydrolasen: die de reducerende en niet-reducerende uiteinden van celluloseketens hydrolyseren, waardoor glucose- of cellobiose-residuen vrijkomen (glucosegroepen die aan elkaar zijn gekoppeld)

- β-glucosidasen of β-D-glucoside glucohydrolase: in staat om de niet-reducerende uiteinden van cellulose te hydrolyseren en glucoseresiduen vrij te maken

De multienzymcomplexen van cellulase-enzymen die sommige organismen produceren, staan ​​bekend als cellulosomen, waarvan de afzonderlijke componenten moeilijk te identificeren en te isoleren zijn, maar die waarschijnlijk overeenkomen met enzymen van de drie beschreven groepen..

Binnen elke groep cellulasen zijn er families, die bij elkaar zijn gegroepeerd omdat ze een aantal speciale kenmerken gemeen hebben. Deze families kunnen "clans" vormen waarvan de leden verschillen in hun sequenties hebben, maar enkele structurele en functionele kenmerken met elkaar delen..

Structuur

Cellulase-enzymen zijn "modulaire" eiwitten die zijn samengesteld uit structureel en functioneel afzonderlijke domeinen: een katalytisch domein en een koolhydraatbindend domein..

Zoals de meeste glycosylhydrolasen bezitten cellulasen in het katalytische domein een aminozuurresidu dat functioneert als een katalytisch nucleofiel dat negatief geladen is bij de optimale pH voor het enzym en een ander residu dat fungeert als een protondonor..

Dit paar residuen kan, afhankelijk van het organisme dat het enzym tot expressie brengt, twee aspartaten, twee glutamaten of één van elk zijn..

In veel schimmels en bacteriën zijn cellulasen sterk geglycosyleerde eiwitten, maar onafhankelijke studies suggereren dat deze koolhydraatresiduen geen transcendentale rol spelen bij de enzymatische activiteit van deze enzymen..

Wanneer cellulasen zich associëren om complexen te vormen en een grotere enzymatische activiteit bereiken op de verschillende vormen van hetzelfde substraat, kunnen deze tot vijf verschillende enzymsubeenheden hebben.

Kenmerken

Deze belangrijke enzymen, vooral geproduceerd door cellulolytische bacteriën en schimmels, hebben verschillende functies, zowel vanuit biologisch als industrieel oogpunt:

Biologisch

Cellulasen spelen een fundamentele rol in het ingewikkelde netwerk van biologische afbraak van cellulose en lignocellulose, de meest voorkomende polysacchariden in de biosfeer..

Cellulasen geproduceerd door micro-organismen die geassocieerd zijn met het maagdarmkanaal van veel herbivore dieren vertegenwoordigen een van de belangrijkste enzymfamilies in de natuur, aangezien strikte alleseters en carnivoren zich voeden met de biomassa die door deze dieren wordt opgenomen..

De mens consumeert bijvoorbeeld voedingsmiddelen van plantaardige oorsprong en alle cellulose die hierin aanwezig is, wordt als "ruwe celstof" beschouwd. Later wordt het geëlimineerd met de ontlasting, omdat het geen enzymen heeft voor de vertering.

Herkauwers, zoals koeien, kunnen hun gewicht en spieromvang vergroten dankzij het gebruik van de koolstof in de vorm van glucose in cellulose, aangezien hun darmmicroflora verantwoordelijk is voor de afbraak van planten door cellulase-activiteit.

In planten zijn deze enzymen verantwoordelijk voor de afbraak van de celwand als reactie op verschillende stimuli die optreden in verschillende stadia van ontwikkeling, zoals abscissie en rijping van fruit, abscissie van bladeren en peulen, onder andere..

Industrieel

Op industrieel niveau worden deze enzymen op grote schaal geproduceerd en gebruikt in veel landbouwprocessen die te maken hebben met plantaardig materiaal en de verwerking ervan..

Een van deze processen is de productie van biobrandstoffen, waarvoor cellulasen meer dan 8% van de industriële enzymenvraag vervullen. Dit komt omdat deze enzymen van het grootste belang zijn voor de productie van ethanol uit plantafval uit verschillende bronnen..

Ook worden ze in de textielindustrie voor meerdere doeleinden gebruikt: productie van diervoeder, verbetering van de kwaliteit en "verteerbaarheid" van krachtvoer of bij de verwerking van sappen en meel..

Deze eiwitten worden op hun beurt gebruikt bij de productie van oliën, kruiden, polysacchariden voor commercieel gebruik zoals agar en ook om eiwitten te verkrijgen uit zaden en ander plantenweefsel..

Referenties

1. Bayer, E. A., Chanzyt, H., Lamed, R., & Shoham, Y. (1998). Cellulose, cellulasen en cellulosomen. Huidige mening in structurele biologie, 8, 548-557.
2. Dey, P., & Harborne, J. (1977). Plantenbiochemie. San Diego, Californië: Academic Press.
3. Huber, T., Müssig, J., Curnow, O., Pang, S., Bickerton, S., & Staiger, M. P. (2012). Een kritische beoordeling van alle cellulosecomposieten. Journal of Materials Science, 47(3), 1171-1186.
4. Knowles, J., en Teeri, T. (1987). Cellulase-families en hun genen. TIBTECH, 5, 255-261.
5. Nelson, D. L., en Cox, M. M. (2009). Lehninger-principes van biochemie. Omega-edities (5e ed.).
6. Nutt, A., Sild, V., Pettersson, G., & Johansson, G. (1998). Voortgangscurven. Een gemiddelde voor functionele classificatie van cellulasen. Eur, J. Biochem., 258, 200-206.
7. Reilly, P. J. (2007). Amylase en cellulase structuur en functie. In S.-T. Yang (red.), Bioprocessing voor producten met toegevoegde waarde uit hernieuwbare bronnen (blz. 119-130). Elsevier B.V.
8. Sadhu, S., en Maiti, T. K. (2013). Cellulaseproductie door bacteriën: een overzicht. British Microbiology Research Journal, 3(3), 235-258.
9. Watanabe, H., en Tokuda, G. (2001). Dierlijke cellulasen. Cellulaire en moleculaire levenswetenschappen, 58, 1167-1178.