De Fixatie van stikstof Het is de reeks biologische en niet-biologische processen die chemische vormen van stikstof produceren die beschikbaar zijn voor levende wezens. De beschikbaarheid van stikstof controleert op een belangrijke manier het functioneren van ecosystemen en de mondiale biogeochemie, aangezien stikstof een factor is die de netto primaire productiviteit in terrestrische en aquatische ecosystemen beperkt..
In de weefsels van levende organismen maakt stikstof deel uit van aminozuren, eenheden van structurele en functionele eiwitten zoals enzymen. Het is ook een belangrijk chemisch element in de samenstelling van nucleïnezuren en chlorofyl..
Bovendien vinden de biogeochemische reacties van koolstofreductie (fotosynthese) en koolstofoxidatie (ademhaling) plaats door bemiddeling van stikstofbevattende enzymen, aangezien het proteïnen zijn..
In de chemische reacties van de biogeochemische cyclus van stikstof verandert dit element zijn oxidatietoestand van nul naar N.twee, een 3 - in NH3, 3+ in GEENtwee - en NH4+ , en 5+ in NO3 -.
Verschillende micro-organismen profiteren van de energie die wordt gegenereerd bij deze stikstofoxidereductiereacties en gebruiken deze in hun metabolische processen. Het zijn deze microbiële reacties die gezamenlijk de wereldwijde stikstofcyclus aansturen..
De meest voorkomende chemische vorm van stikstof op aarde is gasvormig moleculair diatomisch stikstof N.twee, die 79% van de aardatmosfeer uitmaakt.
Het is ook de minst reactieve chemische soort stikstof, praktisch inert, zeer stabiel, vanwege de drievoudige binding die beide atomen met elkaar verbindt. Om deze reden is de stikstof die zo overvloedig in de atmosfeer aanwezig is, niet beschikbaar voor de overgrote meerderheid van de levende wezens..
Stikstof in chemische vormen die beschikbaar zijn voor levende wezens, wordt verkregen door "stikstofbinding". Stikstoffixatie kan op twee manieren plaatsvinden: abiotische vormen van fixatie en biotische vormen van fixatie..
Artikel index
De bliksem of "bliksem" geproduceerd tijdens elektrische stormen is niet alleen geluid en licht; ze zijn een krachtige chemische reactor. Door de blikseminslag worden stikstofoxiden NO en NO geproduceerd tijdens stormen.twee, algemeen NO genoemdX.
Deze elektrische ontladingen, waargenomen als bliksem, genereren condities van hoge temperaturen (30.000ofC) en hoge drukken, die de chemische combinatie van zuurstof O bevorderentwee en stikstof Ntwee uit de atmosfeer, waarbij stikstofoxiden NO worden geproduceerdX.
Dit mechanisme heeft een zeer lage bijdrage aan de totale snelheid van stikstoffixatie, maar het is de belangrijkste van de abiotische vormen..
Er is een antropogene bijdrage aan de productie van stikstofoxiden. We hebben al gezegd dat de sterke drievoudige binding van het stikstofmolecuul Ntwee, kan alleen breken onder extreme omstandigheden.
De verbranding van fossiele brandstoffen uit aardolie (in industrieën en in commercieel en particulier vervoer, zee, lucht en land), produceert enorme hoeveelheden NO-emissies.X naar de atmosfeer.
DantweeOf uitgestoten bij de verbranding van fossiele brandstoffen, het is een krachtig broeikasgas dat bijdraagt aan de opwarming van de aarde..
Er is ook een bijdrage van stikstofoxiden NOX door biomassa te verbranden in het gebied met de hoogste temperatuur van de vlam, bijvoorbeeld bij bosbranden, gebruik van brandhout voor verwarming en koken, verbranding van organisch afval en elk gebruik van biomassa als bron van warmte-energie.
Stikstofoxiden NOx die via antropogene routes in de atmosfeer worden uitgestoten, veroorzaken ernstige milieuproblemen, zoals fotochemische smog in stedelijke en industriële omgevingen, en leveren een belangrijke bijdrage aan zure regen.
Bodemerosie en stikstofrijke bodemverwering stellen mineralen bloot aan de elementen die stikstofoxiden kunnen afgeven. Verwering van gesteente treedt op als gevolg van blootstelling aan omgevingsfactoren, veroorzaakt door fysische en chemische mechanismen die samenwerken..
Tektonische bewegingen kunnen stikstofrijke rotsen fysiek aan de elementen blootstellen. Vervolgens veroorzaakt het neerslaan van zure regen langs chemische weg chemische reacties waarbij NO vrijkomtX, zowel van dit soort rotsen als vanaf de grond.
Er is recent onderzoek dat 26% van de totale biologisch beschikbare stikstof op de planeet toewijst aan deze mechanismen van bodemerosie en rotsverwering..
Sommige bacteriële micro-organismen hebben mechanismen die de drievoudige binding van N kunnen verbrekentwee en NH ammoniak produceren3, die gemakkelijk wordt omgezet in ammoniumion, NH4+ metaboliseerbaar.
De vormen van stikstoffixatie door micro-organismen kunnen plaatsvinden via vrijlevende organismen of via organismen die in symbiotische associaties met planten leven..
Hoewel er grote morfologische en fysiologische verschillen zijn tussen stikstofbindende micro-organismen, lijken het fixatieproces en het stikstofase-enzymsysteem dat door deze micro-organismen wordt gebruikt sterk op elkaar..
Kwantitatief gezien is biotische stikstoffixatie via deze twee mechanismen (vrij leven en symbiose) wereldwijd de belangrijkste..
Stikstofbindende micro-organismen hebben strategische mechanismen om hun enzymatisch stikstofase-systeem actief te houden..
Deze mechanismen omvatten ademhalingsbescherming, conformationele chemische bescherming, omkeerbare remming van enzymactiviteit, aanvullende synthese van een alternatieve stikstofase met vanadium en ijzer als cofactoren, creatie van diffusiebarrières voor zuurstof en ruimtelijke scheiding van stikstofase..
Sommige hebben microaërofiliciteit, zoals de chemotrofe bacteriën van het geslacht Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus en fototrofen van de genres Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.
Anderen presenteren facultatieve anaerobiose, zoals de chemostrofe geslachten: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium en fototrofen van de genres Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.
Stikstofbindende micro-organismen die in vrije (asymbiotische) vorm in de bodem leven, zijn in feite archaebacteriën en bacteriën.
Er zijn verschillende soorten bacteriën en cyanobacteriën die stikstof uit de lucht, N, kunnen omzettentwee, in ammoniak, NH3. Volgens de chemische reactie:
Ntwee+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+H.twee+16 ADP + 16Pi
Deze reactie vereist de bemiddeling van het stikstofase-enzymsysteem en een cofactor, vitamine B12. Bovendien verbruikt dit stikstoffixatiemechanisme veel energie, is het endotherm en vereist het 226 Kcal / mol Ntweedat wil zeggen, het brengt hoge metabolische kosten met zich mee, en daarom moet het worden gekoppeld aan een systeem dat energie produceert.
De energie voor dit proces wordt verkregen uit ATP, dat afkomstig is van oxidatieve fosforylering gekoppeld aan de elektronentransportketen (die zuurstof gebruikt als de laatste elektronenacceptor)..
Het proces van het reduceren van moleculaire stikstof tot ammoniak reduceert ook waterstof in de protonvorm H.+ naar moleculaire waterstof Htwee.
Veel stikstofase-systemen zijn gekoppeld aan een waterstofrecyclingsysteem dat wordt gemedieerd door het hydrogenase-enzym. Stikstofbindende cyanobacteriën koppelen fotosynthese aan stikstofbinding.
Het stikstofase-enzymcomplex heeft twee componenten, component I, dinitrogenase met molybdeen en ijzer als cofactoren (die we Mo-Fe-proteïne zullen noemen), en component II, dinitrogenase-reductase met ijzer als cofactor (Fe-proteïne).
De elektronen die bij de reactie betrokken zijn, worden eerst gedoneerd aan component II en later aan component I, waar de stikstofreductie plaatsvindt..
Om de overdracht van elektronen van II naar I te laten plaatsvinden, moet het Fe-eiwit zich binden aan een Mg-ATP op twee actieve plaatsen. Deze vereniging genereert een conformatieverandering in het Fe-eiwit. Een teveel aan zuurstof kan een andere conformationele verandering in het Fe-eiwit veroorzaken die ongunstig is, omdat het zijn elektronenacceptatiecapaciteit opheft.
Dit is de reden waarom het stikstofase-enzymcomplex erg gevoelig is voor de aanwezigheid van zuurstof boven aanvaardbare concentraties en dat sommige bacteriën micro-aerofiele levensvormen of facultatieve anaerobiose ontwikkelen..
Onder de vrijlevende stikstofbindende bacteriën kan melding worden gemaakt van de chemotrofen die tot de geslachten behoren Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, en de fototrofen van de genres Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, onder andere.
Er zijn andere stikstofbindende micro-organismen die in staat zijn symbiotische associaties tot stand te brengen met planten, in het bijzonder met peulvruchten en grassen, hetzij in de vorm van ectosymbiose (waarbij het micro-organisme zich buiten de plant bevindt), of endosymbiose (waarbij het micro-organisme in cellen leeft of intercellulaire ruimtes van de plant).
De meeste stikstof die in terrestrische ecosystemen wordt gefixeerd, is afkomstig van de symbiotische associaties van bacteriën van de geslachten Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium Y Mesorhizobium, met peulvruchtenplanten.
Er zijn drie interessante soorten stikstofbindende symbiose: associatieve rhizocenosen, systemen met cyanobacteriën als symbionten en mutualistische endorizobiose..
Bij associatieve rhizocenose-achtige symbiose worden geen gespecialiseerde structuren gevormd in de wortels van planten.
Voorbeelden van dit soort symbiose worden tot stand gebracht tussen maïsplanten (Zea maïs) en suikerriet (Saccharum officinarum) met Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum Y Herbaspirillum.
Bij rhizocenose gebruikt de stikstofbindende bacterie het wortelexsudaat van de plant als voedingsmedium en koloniseert de intercellulaire ruimtes van de wortelcortex..
In systemen waarin cyanobacteriën deelnemen, hebben deze micro-organismen speciale mechanismen ontwikkeld voor het naast elkaar bestaan van anoxische stikstoffixatie en hun zuurstofrijke fotosynthese..
Bijvoorbeeld in Gleothece Y Synechococcus, ze zijn tijdelijk gescheiden: ze voeren overdag fotosynthese en nachtelijke stikstoffixatie uit.
In andere gevallen is er een ruimtelijke scheiding van beide processen: stikstof wordt gefixeerd in groepen van gedifferentieerde cellen (heterocysten), waarbij geen fotosynthese wordt uitgevoerd.
Stikstofbindende symbiotische associaties van cyanobacteriën van het geslacht Nostoc met niet-vasculaire planten (antóceras), zoals in holtes van Nothocerus endiviaefolius, met levermossen Gakstroemia magellanica en Chyloscyphus obvolutus in ectosymbiose afzonderlijk, met bryophytes (die korstmossen vormen in mos rhizoïden), en met hogere angiospermplanten, bijvoorbeeld met de 65 overblijvende kruiden van het geslacht Gunnnera.
Zo is bijvoorbeeld de stikstofbindende symbiotische associatie van cyanobacteriën waargenomen Anabaena met een bryophyte, niet-vasculaire plant, op bladeren van de kleine varen Azolla anabaenae.
Als voorbeelden van endorhizobiose kunnen we de associatie noemen die actinorhiza wordt genoemd en die tot stand is gebracht tussen Frankia en enkele houtachtige planten zoals casuarina (Casuarina cunninghamiana Y elsAlnus glutinosa), en de vereniging Rhizobium-peulvruchten.
De meeste soorten in de familie Leguminosae, symbiotische associaties vormen met bacteriën Rhizobium en dit micro-organismeheeft evolutionaire specialisatie in het overbrengen van stikstof naar de plant.
In de wortels van planten geassocieerd met Rhizobium, de zogenaamde radicale knobbeltjes verschijnen, de plaats waar stikstoffixatie plaatsvindt.
In peulvruchten Sesbania Y Aechynomene, bovendien worden er knobbeltjes op de stengels gevormd.
Er is een uitwisseling van chemische signalen tussen de symbiont en de gastheer. Van planten is vastgesteld dat ze bepaalde soorten flavonoïden uitstralen die de expressie van knoop-genen induceren Rhizobium, die nodulatiefactoren produceren.
De nodulatiefactoren genereren modificaties in de wortelharen, vorming van een infectiekanaal en celdeling in de wortelcortex, die de vorming van de knobbel bevorderen.
Enkele voorbeelden van stikstofbindende symbiose tussen hogere planten en micro-organismen worden weergegeven in de volgende tabel..
Mycorrhizobiose
Bovendien zijn er in de meeste ecosystemen stikstofbindende mycorrhiza-schimmels, die behoren tot de phyla Glomeromycota, Basidiomycota en Ascomycota..
Mycorrhiza-schimmels kunnen in ectosymbiose leven, een hyphale omhulsel vormen rond de fijne wortels van sommige planten en extra hyfen door de grond verspreiden. Ook in veel tropische gebieden bevatten planten mycorrhizae in endosymbiose, waarvan de hyfen de wortelcellen binnendringen.
Het is mogelijk dat een schimmel met meerdere planten tegelijk mycorrhiza vormt, in welk geval er onderlinge relaties tussen hen ontstaan; of dat de mycorrhiza-schimmel wordt geparasiteerd door een plant die niet fotosynthetiseert, mycoheterotroof is, zoals die van het geslacht Monotroop. Ook kunnen meerdere schimmels gelijktijdig een symbiose aangaan met een enkele plant.
Niemand heeft nog op dit artikel gereageerd.