De exocytose Het is een proces waarbij de cel materiaal via het celmembraan uit het cytoplasma drijft. Het komt voor via blaasjes die in de cel worden aangetroffen, exosomen genaamd, die samensmelten met het plasmamembraan en hun inhoud afgeven aan de externe omgeving. Het omgekeerde proces wordt endocytose genoemd.
Net als endocytose is het een proces dat uniek is voor eukaryote cellen. De functies van endocytose en exocytose moeten in een dynamische en nauwkeurige balans zijn om het celmembraan de grootte en samenstelling te behouden die het kenmerkt..
Exocytose treedt in eerste instantie op in de cel om stoffen te elimineren die niet verteerbaar zijn door het spijsverteringsmechanisme en die tijdens het endocytische proces zijn binnengekomen. Bovendien is het een mechanisme dat wordt gebruikt voor de afgifte van hormonen op verschillende cellulaire niveaus.
Exocytose kan ook stoffen door een celbarrière transporteren, waarbij in- en uitgangsprocessen in de cel worden gekoppeld..
Een stof kan van de ene kant van een bloedvatwand worden opgevangen door het proces van pinocytose, door de cel worden gemobiliseerd en aan de andere kant worden vrijgegeven door exocytose..
Artikel index
Exosomen zijn kleine membraanblaasjes van verschillende oorsprong die door de meeste celtypen worden uitgescheiden en waarvan wordt aangenomen dat ze een belangrijke rol spelen bij intercellulaire communicatie. Hoewel exosomen pas onlangs zijn beschreven, is de belangstelling voor deze blaasjes de afgelopen jaren dramatisch toegenomen..
Deze ontdekking wekte hernieuwde belangstelling op voor het algemene veld van uitgescheiden membraanblaasjes, die betrokken zijn bij de modulatie van intercellulaire communicatie..
Exosomen werden aanvankelijk gezien als zeer specifieke cellulaire organellen met materiaal dat door de cel werd weggegooid omdat ze ongewenste moleculaire componenten of "metabole rotzooi" hadden. Ze werden ook gezien als een symbool van celdood omdat ze afvalstoffen bij zich hadden.
Echter, na de bevinding dat ze eiwitten, lipiden en genetisch materiaal bevatten (zoals moleculen die betrokken zijn bij regulatie, waaronder mRNA en microRNA), werd geconcludeerd dat ze cellen op een meer complexe manier kunnen beïnvloeden..
Net als endocytose vereist het cellulaire secretieproces energie in de vorm van ATP, aangezien het een actief proces is. Het Golgi-apparaat speelt een fundamentele rol bij exocytose, aangezien hieruit het membraan wordt afgebroken dat de materialen verpakt die bestemd zijn voor cellulaire secretie..
De intracellulaire transportblaasjes zijn afkomstig van het Golgi-apparaat en bewegen met hun inhoud door het cytoplasma, langs de cytoplasmatische microtubuli, naar het celmembraan, versmelten ermee en geven hun inhoud af aan de extracellulaire vloeistof..
Endocytose en exocytose zorgen voor een evenwicht in de cel waardoor de afmetingen en eigenschappen van het plasmamembraan behouden blijven. Anders zou het membraan van een cel zijn afmetingen veranderen wanneer het wordt verlengd door de toevoeging van het membraan van de uitscheidingsblaasjes die eraan worden toegevoegd..
Op deze manier wordt het overtollige membraan dat bij exocytose wordt toegevoegd, opnieuw geïntegreerd door endocytose, waarbij dit membraan door de endocytische blaasjes naar het Golgi-apparaat wordt teruggevoerd, waar het wordt gerecycled..
Niet al het materiaal dat bestemd is voor exocytose, is afkomstig van het trans-netwerk van het Golgi-apparaat. Een deel hiervan is afkomstig van vroege endosomen. Dit zijn cellulaire organellen die gespecialiseerd zijn in het opnemen van de blaasjes die tijdens het endocytoseproces worden gevormd..
Daarbinnen wordt, na te zijn versmolten met een endosoom, een deel van de inhoud hergebruikt en naar het celmembraan getransporteerd door middel van blaasjes die zich in het endosoom zelf vormen..
Aan de andere kant worden bij de presynaptische terminals neurotransmitters afgegeven in onafhankelijke blaasjes om de zenuwcommunicatie te versnellen. De laatste zijn vaak constitutieve exocytoseblaasjes die later worden beschreven..
Het exocytoseproces kan constitutief of intermitterend zijn, de laatste staat ook bekend als gereguleerde exocytose. Blaasjes kunnen afkomstig zijn van cellulaire compartimenten zoals primaire endosomen (die ook endocytische blaasjes ontvangen) of kunnen rechtstreeks in het transdomein van het Golgi-apparaat worden geproduceerd..
De herkenning van eiwitten naar de ene of andere route van exocytose zal worden gegeven door de detectie van signaalregio's die tussen de eiwitten worden gedeeld..
Dit type exocytose komt in alle cellen en onophoudelijk voor. Hier worden veel oplosbare eiwitten continu naar de buitenkant van de cel verdreven, en vele andere worden gerecycled, waarbij ze zichzelf opnemen in het plasmamembraan om te versnellen en hun regeneratie mogelijk te maken, omdat tijdens endocytose het membraan snel wordt geïnternaliseerd..
Dit pad van exocytose is niet gereguleerd, dus het is altijd aan de gang. In slijmbekercellen van de darm en fibroblasten van bindweefsel is exocytose bijvoorbeeld constitutief en komt het constant voor. Slijmbekercellen geven constant slijm af, terwijl fibroblasten collageen afgeven.
In veel cellen die in weefsels gepolariseerd zijn, is het membraan verdeeld in twee verschillende domeinen (apicaal en basolateraal domein), die een reeks eiwitten bevatten die verband houden met hun functionele differentiatie..
In deze gevallen worden eiwitten selectief naar de verschillende domeinen getransporteerd via de constitutieve route van het Golgi-trans-netwerk..
Dit wordt uitgevoerd door ten minste twee soorten constitutieve secretoire blaasjes die rechtstreeks gericht zijn op het apicale of basolaterale domein van deze gepolariseerde cellen..
Dit proces is exclusief voor gespecialiseerde cellen voor secretie, waarin een reeks eiwitten of klierproducten worden geselecteerd door het transdomein van het Golgi-apparaat en naar speciale secretoire vesikels worden gestuurd, waar ze worden geconcentreerd en vervolgens worden afgegeven aan de extracellulaire matrix wanneer ze worden krijgt wat extracellulaire stimulus.
Veel endocriene cellen die hormonen opslaan in secretoire blaasjes, initiëren exocytose pas nadat ze een signaal van buiten de cel hebben herkend, wat een intermitterend proces is.
De fusie van blaasjes aan het celmembraan is een veelvoorkomend proces in verschillende celtypen (van neuronen tot endocriene cellen).
Twee families van eiwitten zijn betrokken bij het exocytoseproces:
Het Rab-eiwit herkent de toename van intracellulair Ca2 + en start de verankering van het blaasje aan het membraan. Het gebied van het blaasje dat was gefuseerd, gaat open en geeft de inhoud vrij in de extracellulaire ruimte, terwijl het blaasje versmelt met het celmembraan.
In dit geval doet het blaasje dat op het punt staat met het membraan te versmelten dat niet volledig, maar tijdelijk en vormt het een kleine opening in het membraan. Dit is wanneer de binnenkant van de galblaas in contact komt met de buitenkant van de cel, waardoor de inhoud vrijkomt..
De porie sluit onmiddellijk daarna en de galblaas blijft aan de cytoplasmatische zijde. Dit proces is nauw verbonden met de hippocampale synaps..
Cellen voeren het proces van exocytose uit om grote, lipofobe moleculen te transporteren en vrij te geven als eiwitten die in cellen worden gesynthetiseerd. Het is ook een mechanisme waardoor afval dat in lysosomen achterblijft na intracellulaire spijsvertering wordt afgestoten..
Exocytose is een belangrijke tussenpersoon bij de activering van eiwitten die opgeslagen en inactief blijven (zymogenen). Spijsverteringsenzymen worden bijvoorbeeld geproduceerd en opgeslagen en worden geactiveerd nadat ze door dit proces uit cellen in het darmlumen zijn vrijgegeven..
Exocytose kan ook fungeren als een transcytoseproces. Dit laatste bestaat uit een mechanisme dat ervoor zorgt dat sommige stoffen en moleculen door het cytoplasma van een cel gaan, van een extracellulair gebied naar een ander extracellulair gebied..
De beweging van de transcytoseblaasjes is afhankelijk van het celcytoskelet. Actine-microvezels hebben een motorische rol, terwijl microtubuli de richting aangeven die door de galblaas moet worden gevolgd..
Door transcytose kunnen grote moleculen door een epitheel gaan en ongedeerd blijven. In dit proces nemen baby's maternale antilichamen op via melk. Deze worden geabsorbeerd op het apicale oppervlak van het darmepitheel en komen vrij in de extracellulaire vloeistof..
In het immuunsysteem spelen uitscheidingsblaasjes of exosomen een belangrijke rol bij intercellulaire communicatie. Van sommige cellen, zoals B-lymfocyten, is aangetoond dat ze exosomen afscheiden met moleculen die essentieel zijn voor de adaptieve immuunrespons..
Deze exosomen presenteren ook MHC-peptidecomplexen aan specifieke T-cellen van het immuunsysteem..
Dendritische cellen scheiden op dezelfde manier exosomen uit met MHC-peptidecomplexen, die antitumor-immuunresponsen induceren. Verschillende onderzoeken hebben aangetoond dat deze exosomen door sommige cellen worden uitgescheiden en door andere worden opgevangen..
Op deze manier worden belangrijke moleculaire elementen zoals antigenen of peptidecomplexen toegevoegd of verkregen die het bereik van antigeenpresenterende cellen vergroten..
Evenzo verhoogt dit informatie-uitwisselingsproces de efficiëntie van de inductie van immuunresponsen, of zelfs negatieve signalen die leiden tot de dood van de doelcel..
Er zijn enkele pogingen gedaan om exosomen te gebruiken als een soort kankertherapie bij mensen, met als doel informatie over te dragen die tumorcellen moduleert, waardoor ze apoptose krijgen..
In organismen zoals protozoa en sponzen die intracellulaire vertering hebben, worden voedingsstoffen opgenomen door fagocytose en worden niet-verteerbare resten door exocytose uit de cel verwijderd. Bij andere organismen wordt het proces echter complexer.
Bij zoogdieren, tijdens de vorming van erytrocyten, trekt de kern, samen met andere organellen, samen en wordt rudimentair. Dit wordt vervolgens in een blaasje gewikkeld en door het proces van exocytose uit de cel verdreven..
Daarentegen starten veel endocriene cellen die hormonen opslaan in uitscheidingsblaasjes, exocytose pas nadat ze een signaal van buiten de cel hebben herkend, wat een intermitterend of gereguleerd exocytoseproces is..
Exocytose speelt een belangrijke rol bij sommige reactiemechanismen in het lichaam, zoals ontstekingen. Dit reactiemechanisme wordt voornamelijk gemedieerd door histamine, aanwezig in mestcellen..
Wanneer histamine door exocytose aan de buitenkant van de cel wordt afgegeven, kunnen de bloedvaten worden verwijd, waardoor ze beter doorlaatbaar worden. Bovendien verhoogt het de gevoeligheid van de gevoelige zenuwen, waardoor de symptomen van ontsteking ontstaan..
Neurotransmitters bewegen snel over de synaptische overgang en binden zich aan receptoren op het postsynaptische gedeelte. De opslag en afgifte van neurotransmitters wordt uitgevoerd door een meerstapsproces.
Een van de meest relevante stappen is de vereniging van de synaptische blaasjes aan het presynaptische membraan en de afgifte van hun inhoud door exocytose aan de synaptische spleet. Op deze manier vindt het vrijkomen van serotonine door neuronale cellen plaats.
In dit geval wordt het mechanisme geactiveerd door cellulaire depolarisatie, die de opening van calciumkanalen induceert, en zodra het de cel binnenkomt, bevordert het het mechanisme van uitdrijving van deze neurotransmitter via de uitscheidingsblaasjes..
Exocytose is het middel waarmee membraaneiwitten zichzelf in het celmembraan implanteren.
In plantencellen wordt exocytose gebruikt bij de vorming van celwanden. Door dit proces worden sommige eiwitten en bepaalde koolhydraten die in het Golgi-apparaat zijn gesynthetiseerd, naar de buitenkant van het membraan gemobiliseerd om te worden gebruikt bij de constructie van de genoemde structuur..
Bij veel protisten met een afwezige celwand zijn er contractiele vacuolen die werken als celpompen, ze herkennen overtollig water in de cel en verdrijven het daarbuiten, waardoor een osmotisch regulatiemechanisme ontstaat. De werking van de contractiele vacuole wordt uitgevoerd als een proces van exocytose.
Omhulde DNA-virussen gebruiken exocytose als een vrijgavemechanisme. Na de vermenigvuldiging en assemblage van het virion in de gastheercel en zodra het een omhullend membraan van het nucleoproteïne heeft verworven, verlaat het de celkern, migreert naar het endoplasmatisch reticulum en van daaruit naar de uitdrijvingsblaasjes..
Door dit afgiftemechanisme blijft de gastheercel onbeschadigd, in tegenstelling tot veel andere planten- en dierenvirussen die cellulaire autolyse veroorzaken om deze cellen te verlaten..
Niemand heeft nog op dit artikel gereageerd.