Ecologische opvolging Het is het proces van geleidelijke vervanging van plant- en diersoorten in een gemeenschap, waardoor de samenstelling verandert. We zouden het ook kunnen definiëren als een patroon van kolonisatie en uitsterven op een bepaalde plaats door meerdere soorten. Dit patroon wordt gekenmerkt doordat het niet-seizoensgebonden, directioneel en continu is..
Ecologische successie is typerend voor gemeenschappen die worden beheerst door "dominantie", dat wil zeggen die waarin sommige soorten concurrerend superieur zijn aan andere.
Bij dit proces ontstaat een "opening" als gevolg van een verstoring, die kan worden gezien als een open plek in het bos, een nieuw eiland, een duin, onder andere. Deze opening wordt aanvankelijk ingenomen door een "aanvankelijke kolonisator", die na verloop van tijd wordt verplaatst omdat hij zijn aanwezigheid op de plaats niet kan behouden..
Verstoringen geven meestal aanleiding tot het verschijnen van een opeenvolging van soorten (die het toneel binnenkomen en verlaten), die zelfs kunnen worden voorspeld.
Het is bijvoorbeeld bekend dat vroege opeenvolgende soorten goede kolonisatoren zijn, snel groeien en zich voortplanten, terwijl latere soorten (die later binnenkomen) langzamer groeien en zich voortplanten en minder beschikbaarheid van hulpbronnen tolereren..
Deze laatste kunnen volwassen worden in aanwezigheid van de vroege soorten, maar uiteindelijk sluiten ze deze uit vanwege concurrentie..
Artikel index
Ecologen hebben twee soorten successie onderscheiden, namelijk: primaire successie (voorkomend op locaties zonder reeds bestaande vegetatie) en secundaire successie (voorkomend op locaties met reeds bestaande vegetatie).
Er wordt ook vaak een onderscheid gemaakt tussen autogene opvolging, die wordt aangedreven door processen die binnen een bepaalde locatie plaatsvinden, en allogene opvolging, die wordt aangedreven door factoren buiten die locatie..
Primaire successie is het proces van kolonisatie van soorten op een plaats zonder reeds bestaande vegetatie.
Het komt voor in steriele anorganische substraten die worden gegenereerd door storingsbronnen zoals vulkanisme, ijstijd, onder andere. Voorbeelden van dergelijke substraten kunnen zijn: lavastromen en puimsteenvlaktes, nieuw gevormde zandduinen, kraters veroorzaakt door een meteoorinslag, morenen en blootgestelde substraten na het terugtrekken van een gletsjer..
Tijdens de primaire successie kunnen soorten van verre locaties komen.
Het opvolgingsproces verloopt meestal langzaam, omdat het voor de eerste kolonisten nodig is om de omgeving te transformeren, waardoor deze gunstiger wordt voor de vestiging van andere soorten..
Bodemvorming vereist bijvoorbeeld eerst de afbraak van gesteente, de ophoping van dood organisch materiaal en vervolgens de geleidelijke vestiging van bodemmicro-organismen..
Secundaire opvolging vindt plaats op locaties met reeds gevestigde vegetatie. Dit gebeurt nadat een verstoring de dynamiek van de gevestigde gemeenschap verstoort, zonder alle individuen volledig uit te schakelen.
Onder de meest voorkomende oorzaken van verstoring die kunnen leiden tot een secundaire opvolging, kunnen we noemen: stormen, branden, ziekten, houtkap, mijnbouw, landbouwopruiming, onder andere..
In gevallen waarin de vegetatie van een gebied bijvoorbeeld gedeeltelijk of volledig is geëlimineerd, terwijl de grond, zaden en goed ontwikkelde sporen in goede staat blijven, wordt het proces van kolonisatie van nieuwe soorten secundaire successie genoemd..
Een van de eersten die successie als een ecologisch fenomeen erkende, was Henry Chandler Cowles (1899), die duingemeenschappen van verschillende leeftijden in Lake Michigan (VS) bestudeerde en conclusies trok over successiepatronen..
Cowles merkte op dat hoe verder men van de oever van het meer kwam, de oudere duinen werden gevonden met dominantie van verschillende soorten planten onder hen..
Vervolgens ontstonden er op wetenschappelijk gebied diepe controverses over het concept opvolging. Een van de bekendste controverses is die van de wetenschappers Frederick Clements en Henry Gleason.
Clements suggereerde dat een ecologische gemeenschap een superorganisme is, waar soorten op elkaar inwerken en elkaar ondersteunen, zelfs altruïstisch. In deze dynamiek is er dus een patroon van gemeenschapsontwikkeling.
Deze onderzoeker introduceerde begrippen als "wezens" en de "climaxgemeenschap". De wezens vertegenwoordigden tussenstadia in de opvolging, terwijl de climax de stabiele toestand was die werd bereikt aan het einde van het opvolgingsproces. De verschillende climaxtoestanden waren het product van de talrijke milieuregimes.
Gleason van zijn kant verdedigde de hypothese dat gemeenschappen zich eenvoudigweg ontwikkelden als gevolg van de reacties van elke soort op een reeks fysiologische beperkingen, specifiek voor elke specifieke locatie..
Voor Gleason was de toename of afname van een soort in een gemeenschap niet afhankelijk van de associaties met andere soorten.
Deze individualistische kijk op gemeenschapsontwikkeling ziet het eenvoudig als een verzameling soorten waarvan de individuele fysiologische vereisten hen in staat stellen een bepaalde plaats te exploiteren..
Op korte termijn werd de visie van Clements algemeen aanvaard in de wetenschappelijke gemeenschap, maar op de lange termijn leken de ideeën van Gleason nauwkeuriger te zijn in het beschrijven van het proces van plantopvolging..
Ecologen met de status van Whittaker, Egler en Odum hebben deelgenomen aan deze discussie die tijdens de ontwikkeling van de gemeenschapsecologie weer opgedoken is..
Tegenwoordig worden er recentere modellen zoals die van Drury en Nisbet (1973) en die van Connell en Slatyer (1977) aan deze discussie toegevoegd, die nieuwe visies aan het oude debat bijdragen..
Zoals vaak het geval is in deze gevallen, is het zeer waarschijnlijk dat geen van de visioenen (noch die van Clements noch Gleason) helemaal verkeerd is en dat beide een beetje zekerheid hebben..
Opvolgingen die zich ontwikkelen tot nieuwe ontsluitingen van land (bijvoorbeeld een eiland ontstaan door vulkanisme) duren doorgaans honderden jaren. Aan de andere kant is de levensduur van een onderzoeker beperkt tot enkele decennia. Het is dus interessant om de vraag te stellen hoe het onderzoek naar erfopvolging moet worden benaderd.
Een van de manieren die is gevonden om successies te bestuderen, is het zoeken naar analoge processen die korter duren..
Bijvoorbeeld de studie van oppervlakken van bepaalde wanden in rotsachtige kustlijnen, die kaal kunnen worden en opnieuw kunnen worden bevolkt door soorten te koloniseren na perioden van jaren of decennia..
Het heet de chronoserie (van het Grieks Khronos: tijd) of "vervanging van ruimte door tijd" (SFT voor de afkorting in het Engels), naar een andere vorm die gewoonlijk wordt gebruikt bij de studie van reeksen. Dit bestaat uit de analyse van gemeenschappen van verschillende leeftijden en ruimtelijke locaties, voortkomend uit een enkele storingsgebeurtenis..
Het belangrijkste voordeel van de SFT is dat er geen lange observatieperiodes (honderden jaren) nodig zijn om een sequentie te bestuderen. Een van de beperkingen ervan houdt echter in dat we niet precies kunnen weten hoe vergelijkbaar de specifieke locaties van de bestudeerde gemeenschappen zijn..
Effecten die toe te schrijven zijn aan de ouderdom van de plaatsen zouden dan kunnen worden verward met de effecten van andere variabelen die verband houden met de locaties van de gemeenschappen..
Een voorbeeld van een chronoserie is te vinden in de werken van Kamijo en zijn medewerkers (2002), die in staat waren om een primaire opvolging af te leiden in de basaltachtige vulkanische stromen van het eiland Miyake-jima in Japan..
Deze onderzoekers bestudeerden een bekende chronosequentie van verschillende vulkaanuitbarstingen van 16, 37, 125 en meer dan 800 jaar oud..
In de 16 jaar oude beek ontdekten ze dat de grond erg schaars was, geen stikstof had en dat er bijna geen vegetatie was, op een paar kleine elzen na (Alnus sieboldiana.
Daarentegen registreerden ze in de oudste percelen 113 taxa, waaronder varens, vaste planten met vaste planten, lianen en bomen..
Ze herbouwden vervolgens het opeenvolgingproces dat plaatsvond en verklaarden dat in de eerste plaats de stikstofbindende els de naakte vulkanische lava koloniseerde, waardoor de latere toegang van de kersenboom (Prunus speciosa), middelmatige opvolging en laurier (Machilus thunbergii), van late opvolging. Later werd een gemengd en schaduwrijk bos gevormd, gedomineerd door de geslachten Alnus Y Prunus.
Ten slotte stelden de onderzoekers dat de vervanging van Machilus door de Shii (Castanopsis sieboldii) langlevende boom, en in wiens hout de bekende Shii-take-schimmel zich meestal ontwikkelt.
Secundaire erfopvolgingen worden vaak bestudeerd met gebruikmaking van bebouwde velden die zijn verlaten. In de Verenigde Staten zijn veel van dit soort onderzoeken gedaan, omdat de exacte datum waarop deze velden zijn verlaten bekend is..
Zo heeft de bekende ecoloog David Tilman in zijn studies ontdekt dat er een typische volgorde is in de opeenvolging die voorkomt in deze oude velden:
Tilman constateert dat het stikstofgehalte in de bodem toeneemt naarmate de opvolging vordert. Dit resultaat wordt bevestigd door andere onderzoeken die zijn uitgevoerd in verlaten rijstvelden in China..
We hebben vanaf het begin van dit artikel betoogd dat ecologische successie typerend is voor gemeenschappen die worden beheerst door 'dominantie', maar dat is niet altijd zo.
Er zijn andere soorten gemeenschappen die "gecontroleerd door de oprichters" worden genoemd. In dit soort gemeenschappen is er een groot aantal soorten die gelijkwaardig zijn als primaire kolonisatoren van een opening die is ontstaan door een verstoring.
Dit zijn soorten die goed zijn aangepast aan de abiotische omgeving die ontstaat na verstoring en die hun plaats kunnen behouden tot de dood, aangezien ze niet competitief worden verdrongen door een andere soort..
In deze gevallen is het toeval de factor die de soort definieert die na een verstoring in een gemeenschap overheerst, afhankelijk van welke soort de als eerste gegenereerde opening kan bereiken..
Niemand heeft nog op dit artikel gereageerd.