Thermofiele kenmerken, classificatie en omgevingen

3456
Philip Kelley

De thermofielen Ze zijn een subtype van Extremofiele organismen die worden gekenmerkt door het tolereren van hoge temperaturen, tussen 50 ° C en 75 ° C, hetzij omdat deze temperatuurwaarden worden gehandhaafd in deze extreme omgevingen, hetzij omdat ze vaak worden bereikt.

Thermofiele organismen zijn over het algemeen bacteriën of archaea, maar er zijn metazoans (eukaryote organismen die heterotroof en weefsel zijn), die zich ook op hete plaatsen ontwikkelen.

Figuur 1. Atacama-woestijn, in Chili, een van de droogste plekken ter wereld. Bron: pixabay.com

Er zijn ook mariene organismen bekend die, in symbiose met thermofiele bacteriën, zich kunnen aanpassen aan deze hoge temperaturen en die ook biochemische mechanismen hebben ontwikkeld zoals gemodificeerd hemoglobine, een hoog bloedvolume, onder andere, waardoor ze de toxiciteit van sulfiden en verbindingen kunnen verdragen. zwavel.

Er wordt aangenomen dat thermofiele prokaryoten de eerste eenvoudige cellen waren in de evolutie van het leven en dat ze plaatsen met vulkanische activiteit en geisers in de oceanen bewoonden..

Voorbeelden van dit soort thermofiele organismen zijn diegenen die leven in de buurt van hydrothermale ventilatieopeningen of ventilatieopeningen op de bodem van de oceanen, zoals methanogene (methaanproducerende) bacteriën en ringworm Riftia pachyptila.

De belangrijkste habitats waar thermofielen te vinden zijn, zijn:

  • Terrestrische hydrothermische omgevingen.
  • Mariene hydrothermische omgevingen.
  • Hete woestijnen.

Artikel index

  • 1 Kenmerken van thermofiele organismen
    • 1.1 Onderscheidende kenmerken van thermofiele organismen
  • 2 Classificatie van thermofiele organismen
  • 3 Thermofiele organismen en hun omgeving
    • 3.1 Terrestrische hydrothermische omgevingen
    • 3.2 Voorbeelden van organismen die in terrestrische hydrothermische omgevingen leven
    • 3.3 Bacteriën
    • 3.4 Bogen
    • 3.5 Eukaryoten
    • 3.6 Mariene hydrothermische omgevingen
    • 3.7 Voorbeelden van fauna in verband met hydrothermische mariene milieus
    • 3.8 Hete woestijnen
    • 3.9 Soorten woestijnen
    • 3.10 Voorbeelden van thermofiele woestijnorganismen
  • 4 referenties

Kenmerken van thermofiele organismen

Temperatuur: kritische abiotische factor voor de ontwikkeling van micro-organismen

Temperatuur is een van de belangrijkste omgevingsfactoren die de groei en overleving van levende wezens bepalen. Elke soort heeft een temperatuurbereik waartussen hij kan overleven, maar hij heeft een optimale groei en ontwikkeling bij specifieke temperaturen..

De groeisnelheid van elk organisme versus de temperatuur kan grafisch worden uitgedrukt, waarbij de waarden worden verkregen die overeenkomen met de belangrijke kritische temperaturen (minimum, optimaal en maximum)..

Minimum temperaturen

Bij de minimale groeitemperaturen van een organisme treedt een afname van de vloeibaarheid van het celmembraan op en kunnen de processen van transport en uitwisseling van materialen, zoals het binnenkomen van voedingsstoffen en het verlaten van giftige stoffen, worden gestopt..

Tussen de minimumtemperatuur en de optimale temperatuur neemt de groeisnelheid van micro-organismen toe.

Optimale temperatuur

Bij de optimale temperatuur vinden metabolische reacties plaats met de hoogst mogelijke efficiëntie.

Maximale temperatuur

Boven de optimale temperatuur treedt een afname van de groeisnelheid op tot de maximale temperatuur die elk organisme kan verdragen.

Bij deze hoge temperaturen worden structurele en functionele eiwitten zoals enzymen gedenatureerd en geïnactiveerd, omdat ze hun geometrische configuratie en bepaalde ruimtelijke configuratie verliezen, het cytoplasmatische membraan breekt en thermische lysis of breuk optreedt als gevolg van warmte..

Elk micro-organisme heeft zijn minimale, optimale en maximale bedrijfs- en ontwikkelingstemperaturen. Thermofielen hebben uitzonderlijk hoge waarden bij deze drie temperaturen..

Onderscheidende kenmerken van thermofiele organismen

  • Thermofiele organismen hebben een hoge groeisnelheid, maar een korte levensduur.
  • Ze hebben een grote hoeveelheid verzadigd vet of lipiden met lange ketens in hun celmembraan; dit type verzadigd vet is in staat om warmte op te nemen en bij hoge temperaturen vloeibaar te worden (smelten), zonder te worden vernietigd.
  • De structurele en functionele eiwitten zijn zeer stabiel tegen hitte (thermostabiel), door middel van covalente bindingen en speciale intermoleculaire krachten, de Londense dispersiekrachten..
  • Ze hebben ook speciale enzymen om de stofwisseling bij hoge temperaturen te behouden..
  • Het is bekend dat deze thermofiele micro-organismen de sulfiden en zwavelverbindingen die overvloedig aanwezig zijn in vulkanische gebieden kunnen gebruiken als bronnen van voedingsstoffen om ze om te zetten in organisch materiaal..

Classificatie van thermofiele organismen

Thermofiele organismen kunnen worden onderverdeeld in drie brede categorieën:

  • Matige thermofielen, (optimaal tussen 50-60 ° C).
  • Extreme thermofielen (optimaal bij 70 ° C).
  • Hyperthermofielen (optimaal nabij 80 ° C).

Thermofiele organismen en hun omgeving

Terrestrische hydrothermische omgevingen

Hydrothermale sites zijn verrassend vaak en wijdverspreid. Ze kunnen grofweg worden onderverdeeld in gebieden die worden geassocieerd met vulkanische gebieden en gebieden die dat niet zijn..

Hydrothermische omgevingen met de hoogste temperaturen worden over het algemeen geassocieerd met vulkanische kenmerken (caldera's, breuken, platentektonische grenzen, achterste boogbekkens), waardoor magma kan stijgen tot een diepte waar het direct kan interageren met diep grondwater.

Figuur 2. Tatio Geisers, Atacama, Chili. Bron: Diego Delso [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]

Hotspots gaan ook vaak gepaard met andere kenmerken die het leven moeilijk maken, zoals extreme pH-waarden, organische stof, chemische samenstelling en zoutgehalte..

Inwoners van terrestrische hydrothermische omgevingen overleven daarom in de aanwezigheid van verschillende extreme omstandigheden. Deze organismen staan ​​bekend als polyextremofielen..

Voorbeelden van organismen die terrestrische hydrothermische omgevingen bewonen

Organismen die tot alle drie de domeinen behoren (eukaryoten, bacterieel en archaea) zijn geïdentificeerd in terrestrische hydrothermale omgevingen. De diversiteit van deze organismen wordt voornamelijk bepaald door temperatuur.

Terwijl een breed scala aan bacteriesoorten in matig thermofiele omgevingen leven, kunnen foto-autotrofen de microbiële gemeenschap gaan domineren en macroscopische "mat" of "tapijt" -achtige structuren vormen..

Deze "fotosynthetische matten" zijn aanwezig op het oppervlak van de meeste neutrale en alkalische warmwaterbronnen (pH hoger dan 7,0) bij temperaturen tussen 40-71 ° C, waarbij cyanobacteriën de belangrijkste dominante producenten zijn..

Boven 55 ° C worden fotosynthetische matten voornamelijk bewoond door eencellige cyanobacteriën zoals Synechococcus sp.

Bacteriën

Fotosynthetische microbiële matten kunnen ook overwegend worden bewoond door bacteriën van de geslachten Chloroflexus Y Roseiflexus, beide leden van de orde Chloroflexales.

Wanneer geassocieerd met cyanobacteriën, de soort van Chloreflexus Y Roseiflexus optimaal groeien onder fotoheterotrofe omstandigheden.

Als de pH zuur is, komen de geslachten veel voor Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium Y Thermodesulfator.

In hyperthermofiele bronnen (tussen 72-98 ° C) is bekend dat fotosynthese niet plaatsvindt, waardoor de overheersing van chemolyto-autotrofe bacteriën mogelijk is.

Deze organismen behoren tot de phylum Aquificae en zijn kosmopolitisch; kan waterstof of moleculaire zwavel oxideren met zuurstof als elektronenacceptor en koolstof fixeren via de reducerende tricarbonzuur (rTCA) -route.

Bogen

De meeste gecultiveerde en niet-gecultiveerde archaea die in neutrale en alkalische thermische omgevingen worden geïdentificeerd, behoren tot de phylum Crenarchaeota.

Soorten zoals Thermofilum pendens, Thermosphaera aggregans of Stetteria hydrogenophila Nitrosocaldus yellowstonii, prolifereren onder 77 ° C en Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributa, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis en Ignisphaera aggregans, in bronnen met temperaturen hoger dan 80 ° C.

In zure omgevingen worden archaea van de geslachten gevonden: Sulfolobus, Sulphurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulphurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium Y Galdivirga.

Eukaryoten

Onder de eukaryoten uit neutrale en alkalische bronnen kunnen we noemen Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia Y Oramoeba funiarolia.

In zure bronnen kun je de geslachten vinden: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium of Galdieria.

Mariene hydrothermische omgevingen

Met temperaturen variërend van 2 ° C tot meer dan 400 ° C, drukken van meer dan enkele duizenden ponden per vierkante inch (psi) en hoge concentraties giftig waterstofsulfide (pH van 2,8), zijn diepzee hydrothermale ventilatieopeningen mogelijk de meest extreme omgevingen op onze planeet.

In dit ecosysteem dienen microben als de onderste schakel in de voedselketen en halen ze hun energie uit aardwarmte en chemicaliën die diep in het binnenste van de aarde worden aangetroffen..

Figuur 4. Hydrothermische ontluchtings- en buiswormen. Bron: photolib.noaa.gov

Voorbeelden van de fauna die wordt geassocieerd met hydrothermische omgevingen op zee

De fauna die bij deze bronnen of openingen hoort, is zeer gevarieerd en de relaties tussen de verschillende taxa zijn nog niet volledig begrepen..

Onder de soorten die zijn geïsoleerd, zijn zowel bacteriën als archaea. Zo zijn archaea van het geslacht geïsoleerd Methanococcus, Methanopyus en thermofiele anaërobe bacteriën van het geslacht Caminibacter.

Bacteriën gedijen goed in biofilms die zich voeden met meerdere organismen, zoals vlokreeften, roeipootkreeftjes, slakken, krabgarnalen, buiswormen, vissen en octopussen.

Figuur 5. Garnalen van het geslacht Rimicaris, bewoners van fumarolen. Bron: NOAA Okeanos Explorer-programma, Mid-Cayman Rise Expedition 2011

Een algemeen panorama wordt gevormd door de accumulatie van mossel, Bathymodiolus thermophilus, meer dan 10 cm lang, verdringend in scheuren in de basaltlava. Deze worden meestal vergezeld door talrijke galateïde krabben (Munidopsis subsquamosa​.

Een van de meest ongewone organismen die is gevonden, is de buisworm Riftia pachyptila, die in grote hoeveelheden kunnen worden gegroepeerd en afmetingen bereiken van bijna 2 meter.

Deze buiswormen hebben geen mond, maag of anus (dat wil zeggen, ze hebben geen spijsverteringssysteem); ze zijn een volledig gesloten zak, zonder enige opening naar de externe omgeving.

Figuur 6. De buisworm Riftia pachyptila met anemonen en mosselen. Fontein:
NOAA Okeanos Explorer-programma, Galapagos Rift Expedition 2011

De felrode kleur van de pen aan de punt is te wijten aan de aanwezigheid van extracellulair hemoglobine. Waterstofsulfide wordt getransporteerd door het celmembraan dat geassocieerd is met de filamenten van deze pluim, en bereikt via extracellulair hemoglobine een gespecialiseerd "weefsel" genaamd een trofosoom, dat volledig bestaat uit symbiotische chemosynthetische bacteriën..

Men kan zeggen dat deze wormen een interne "tuin" hebben van bacteriën die zich voeden met waterstofsulfide en het "voedsel" voor de worm leveren, een buitengewone aanpassing.

Hete woestijnen

Hete woestijnen beslaan 14-20% van het aardoppervlak, ongeveer 19-25 miljoen km.

De heetste woestijnen, zoals de Sahara van Noord-Afrika en de woestijnen van de zuidwestelijke VS, Mexico en Australië, zijn overal in de tropen te vinden op zowel het noordelijk als het zuidelijk halfrond (tussen ongeveer 10 ° en 30-40 ° noorderbreedte).

Soorten woestijnen

Een kenmerkend kenmerk van een hete woestijn is droogte. Volgens de klimaatclassificatie van Koppen-Geiger zijn woestijnen regio's met een jaarlijkse neerslag van minder dan 250 mm.

Jaarlijkse neerslag kan echter een misleidende index zijn, aangezien waterverlies een doorslaggevende factor is in het waterbudget..

De definitie van woestijn uit het Milieuprogramma van de Verenigde Naties is dus een jaarlijks vochttekort onder normale klimatologische omstandigheden, waar potentiële verdamping (PET) vijf keer groter is dan de werkelijke neerslag (P)..

Hoge PET komt veel voor in hete woestijnen omdat, door gebrek aan bewolking, de zonnestraling het maximum nadert in droge gebieden.

Woestijnen kunnen worden onderverdeeld in twee soorten op basis van hun droogte:

  • Hyperarids: met een droogheidsindex (P / PET) van minder dan 0,05.
  • Aggregaten: met een index tussen 0,05 en 0,2.

Woestijnen onderscheiden zich van aride semi-aride landen (P / PET 0,2-0,5) en van droge sub-vochtige landen (0,5-0,65).

Woestijnen hebben andere belangrijke kenmerken, zoals hun sterke temperatuurschommelingen en het hoge zoutgehalte van hun bodems..

Aan de andere kant wordt een woestijn meestal geassocieerd met duinen en zand, maar dit beeld komt slechts overeen met 15-20% van alle; rotsachtige en bergachtige landschappen zijn de meest voorkomende woestijnomgevingen.

Voorbeelden van thermofiele woestijnorganismen

De bewoners van de woestijnen, die thermofielen zijn, hebben een reeks aanpassingen ondergaan om het hoofd te bieden aan de tegenslagen die voortvloeien uit het gebrek aan regen, hoge temperaturen, wind, zoutgehalte, onder andere.

Xerofytische planten hebben strategieën ontwikkeld om transpiratie te voorkomen en zoveel mogelijk water op te slaan. De sappigheid of verdikking van stengels en bladeren is een van de meest gebruikte strategieën.

Het is duidelijk in de Cactaceae-familie, waar de bladeren ook zijn gemodificeerd in de vorm van stekels, zowel om verdamping te voorkomen als om herbivoren af ​​te weren..

Figuur 7. Cactus in de Singapore Botanic Garden. Bron: Img door Calvin Teo [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html), CC-BY-SA-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ ) of CC BY-SA 2.5 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)], van Wikimedia Commons

Het geslacht Lithops of steenplanten, afkomstig uit de Namibische woestijn, ontwikkelen ook sappigheid, maar in dit geval groeit de plant gelijk met de grond en camoufleert hij zich met de omringende stenen.

Figuur 8. Lithops herrei een rotsachtige woestijnvetplant. Bron: Stan Shebs, van de University of California Botanical Garden

Aan de andere kant ontwikkelen dieren die in deze extreme habitats leven allerlei aanpassingen, van fysiologisch tot ethologisch. De zogenaamde kangoeroe-ratten vertonen bijvoorbeeld in een klein aantal een klein aantal plassen, waardoor deze dieren zeer efficiënt zijn in hun waterschaarste omgeving..

Een ander mechanisme om waterverlies te verminderen is een verhoging van de lichaamstemperatuur; Zo kan de lichaamstemperatuur van kamelen in rust in de zomer oplopen van ongeveer 34 ° C tot meer dan 40 ° C.

Temperatuurschommelingen zijn van groot belang bij het besparen van water, voor het volgende:

  • Verhoogde lichaamstemperatuur betekent dat warmte in het lichaam wordt opgeslagen in plaats van te worden afgevoerd door verdamping van water. Later, 's nachts, kan de overtollige warmte worden verdreven zonder water te verspillen.
  • De warmtewinst uit de warme omgeving neemt af, doordat de temperatuurgradiënt wordt verkleind.

Een ander voorbeeld is de zandrat (Psammomys obesus), die een spijsverteringsmechanisme heeft ontwikkeld waardoor ze zich alleen kunnen voeden met woestijnplanten van de Chenopodiaceae-familie, die grote hoeveelheden zouten in de bladeren bevatten.

Figuur 9. Zandrat (Psammomys obesus). Bron: Gary L. Clark [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], van Wikimedia Commons

De ethologische (gedrags) aanpassingen van woestijndieren zijn talrijk, maar misschien wel de meest voor de hand liggende impliceert dat de activiteit-rustcyclus wordt omgekeerd.

Op deze manier worden deze dieren actief bij zonsondergang (nachtelijke activiteit) en houden ze op actief te zijn bij zonsopgang (rust overdag), waardoor hun actieve leven niet samenvalt met de heetste uren..

Referenties

  1. Baker-Austin, C. en Dopson, M. (2007). Leven in zuur: pH-homeostase bij acidofielen. Trends in Microbiology 15, 165-171.
  2. Berry, J.A. en Bjorkman, 0. (1980). Fotosynthetische respons en aanpassing aan temperatuur in hogere planten. Jaaroverzicht van plantenfysiologie 31, 491-534.
  3. Brock, T.D. (1978). Thermofiele micro-organismen en leven bij hoge temperaturen. Springer-Verlag, New York, 378 blz.
  4. Campos, V.L., Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, C.A. en Mondaca, A.M. (2009), Isolatie van arseniet-oxiderende bacteriën uit een natuurlijke biofilm geassocieerd met vulkanisch gesteente van de Atacama-woestijn, Chili. Journal of Basic Microbiology 49, 93-97.
  5. Cary, C.S., Shank, T. en Stein, J. (1998). Wormen koesteren zich in extreme temperaturen. Nature 391, 545-546.
  6. Chevaldonne, P, Desbruyeres, D. en Childress, J.J. (1992). Sommigen houden van heet ... en anderen houden van nog heter. Nature 359, 593-594.
  7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, E.D., Buschbom, U. en Kappen, L. (1975). Adaptieve mechanismen in woestijnplanten. In: Vemberg, F.J. (red.) Fysiologische aanpassing aan de omgeving. Intext Press, Platteville, LISA, blz. 111-129.
  8. Gibson, A.C. (1996). Structuur-functie relaties van warme woestijnplanten. Springer, Heidelberg, Duitsland, 216 pagina's.
  9. Gutterman, Y. (2002). Overlevingsstrategieën van jaarlijkse woestijnplanten. Springer, Berlijn, Duitsland, 368 pp.
  10. Lutz, R.A. (1988). Verspreiding van organismen bij hydrothermale diepzee-openingen: een overzicht. Oceanologica Act 8, 23-29.
  11. Lutz, R.A., Shank, T.M., Fornari, D.J., Haymon, R.M., Lilley, M.D., Von Damm, K.L. en Desbruyeres, D. (1994). Snelle groei bij diepzee-openingen. Nature 371, 663-664.
  12. Rhoads, D.C., Lutz, R.A., Revelas, E.C. en Cerrato, R.M. (negentien een en tachtig). Groei van tweekleppige dieren bij diepzee hydrothermale openingen langs de Galapagos Rift. Science 214, 911-913.
  13. Noy-Meir I. (1973). Woestijnecosystemen: milieu en producenten. Jaaroverzicht van ecologische systemen 4, 25-51.
  14. Wiegel, J. en Adams, M.W.W. (1998). Thermofielen: de sleutels tot moleculaire evolutie en het ontstaan ​​van leven. Taylor and Francis, Londen, 346 pp.

Niemand heeft nog op dit artikel gereageerd.