Tonoplast is de term die in de biologie wordt gebruikt om de binnenmembranen van de vacuolen in plantencellen te identificeren. Tonoplast heeft een selectieve permeabiliteit en houdt water, ionen en opgeloste stoffen vast in vacuolen..
Er zijn uitgebreide studies over de moleculaire samenstelling van de tonoplasten, aangezien de transporteiwitten in deze membranen de plantengroei, stress voor zoutgehalte en uitdroging en gevoeligheid voor pathogenen reguleren..
Over het algemeen bevat de vacuole die de tonoplast samenstelt 57,2% van het volledige celvolume in planten. Dit percentage kan echter variëren afhankelijk van de manier van leven, omdat het cactussen en woestijnplanten zijn, meestal diegene met kleinere of grotere vacuolen..
Bij sommige plantensoorten kan de vacuole die wordt afgebakend door de tonoplast tot 90% van het inwendige volume van alle plantencellen innemen.
Omdat het betrokken is bij een constant verkeer van moleculen, ionen en enzymen tussen het cytosol en het inwendige van de vacuole, is de tonoplast rijk aan transporteiwitten, kanalen en aquaporines (poriën of kanalen waardoor water passeert).
Veel van de interne blaasjes, zoals phagosomen of transportblaasjes, versmelten met de tonoplast om hun inhoud in de vacuole af te zetten, waar hun samenstellende componenten kunnen worden afgebroken en gerecycled..
Biotechnologen richten hun inspanningen op de technieken die nodig zijn om in planten van commercieel belang, zoals tarwe en rijst, tonoplasten op te nemen met de kenmerken van planten die resistent zijn tegen zoutstress..
Artikel index
De tonoplast bestaat voor het grootste deel uit eiwitten en lipiden die zijn gerangschikt in de vorm van een lipidedubbellaag, min of meer vergelijkbaar met het plasmamembraan van cellen. In vergelijking met andere celmembranen heeft het echter unieke eiwitten en lipiden in zijn samenstelling..
Het vacuolaire membraan (de tonoplast) is samengesteld uit 18% neutrale lipiden en sterolen, 31% glycolipiden en 51% fosfolipiden. Normaal gesproken zijn de vetzuren die aanwezig zijn in de lipiden die de dubbellaag vormen volledig verzadigd, dat wil zeggen dat ze geen dubbele bindingen hebben..
De enorme vacuole gedefinieerd door de tonoplast begint als een reeks van meerdere kleine vacuolen die worden gesynthetiseerd in het endoplasmatisch reticulum, later worden eiwitten uit het Golgi-apparaat opgenomen..
De eiwitten van het Golgi-apparaat zijn de kanalen, de enzymen, de transporteiwitten en structurele eiwitten en de verankerende glycoproteïnen die in de tonoplast zullen worden geplaatst..
Alle kleine vacuolen smelten samen en organiseren zich langzaam en progressief totdat ze de tonoplast vormen die aanleiding geeft tot een grote vacuole, voornamelijk gevuld met water en ionen. Dit proces vindt plaats in alle organismen van het koninkrijk Plantae, daarom hebben alle plantencellen tonoplast.
De tonoplast heeft, net als de mitochondriale lipidedubbellaag, tussen zijn structuur twee soorten primaire protonpompen, een ATPase en een pyrofosfatase, die het mogelijk maken dat het inwendige van de vacuole een zure pH heeft.
De belangrijkste functie van de tonoplast is om te functioneren als een semi-permeabele barrière, die de ruimte van de vacuole begrenst en deze scheidt van de rest van de cytosolische inhoud..
Deze "semipermeabiliteit" wordt door plantencellen gebruikt voor turgor, pH-regeling, groei en vele andere functies..
De meest bestudeerde functie van de tonoplast in planten is het reguleren van celturgor. De concentratie van ionen en water in de vacuole neemt via het drukpotentiaal (Ψp) deel aan het waterpotentieel (Ψ) zodat de watermoleculen het inwendige van de cel binnenkomen of verlaten.
Dankzij de aanwezigheid van de tonoplast wordt de drukpotentiaal (Ψp) die door de protoplast (plasmamembraan) op de celwand in cellen wordt uitgeoefend, gegenereerd. Deze kracht krijgt positieve waarden als de vacuole druk uitoefent op de protoplast en dit op zijn beurt op de celwand..
Wanneer het water de vacuole verlaat via de tonoplast en vervolgens de plantencel verlaat, begint de vacuole samen te trekken en gaat de turgor van de cel verloren, waardoor de drukpotentiaalwaarden (Ψp) bijna nul en zelfs negatief zijn..
Dit proces staat bekend als beginnende plasmolyse en veroorzaakt op zijn beurt de verwelking die we bij planten waarnemen.
Wanneer de plant verwelkt, neemt zijn cellulaire osmotische potentieel (Ψp) toe, aangezien wanneer de concentratie van kaliumionen (K +) in de cel groter is dan de concentratie van opgeloste stoffen buiten, het water naar binnen beweegt..
Deze kaliumionen (K +) worden meestal in de vacuole aangetroffen en zijn samen met de cytosolionen verantwoordelijk voor het genereren van het osmotische potentieel (Ψp). Tonoplast is permeabel voor deze kaliumionen dankzij een ATPase die het in zijn structuur heeft.
ATPasen in de tonoplast handhaven een constante protongradiënt tussen het cytosol en het inwendige van de vacuole..
De ATPasen van het wortelcelmembraan worden geactiveerd door de aanwezigheid van kaliumionen (K +), deze introduceren kaliumionen (K +) en verdrijven protonen (H +). Daarentegen worden ATPasen die in de tonoplast worden aangetroffen, geactiveerd in aanwezigheid van chloor (Cl-) in het cytosol..
Deze regelen de concentratie van de interne chloor- (Cl-) en waterstofionen (H +). Beide ATPases werken in een soort "spel" om de pH in het cytosol van plantencellen te regelen, hetzij door de pH te verhogen of te verlagen tot een pH van 7 of hoger in het cytosol..
Wanneer er een zeer hoge concentratie protonen (H +) in het cytosol zit, introduceert de ATPase van het celmembraan kaliumionen (K +); terwijl de ATPase van de tonoplast chloor- (Cl-) en waterstofionen (H +) uit het cytosol naar de vacuole zuigt.
Tonoplast bezit verschillende soorten primaire protonenbommen. Bovendien heeft het transportkanalen voor calciumionen (Ca +), waterstofionen (H +) en andere ionen die specifiek zijn voor elke plantensoort..
ATPases pompen protonen (H +) in de vacuole, waardoor het lumen een zure pH krijgt, met waarden tussen 2 en 5, en een positieve gedeeltelijke lading. Deze pompen hydrolyseren ATP in het cytosol en introduceren via een porie protonen (H +) in het lumen van de vacuole..
Pyrofosfatasen zijn een ander type tonoplast "pompen" die ook protonen (H +) in de vacuole introduceren, maar doen dit door de hydrolyse van pyrofosfaat (PPi). Deze pomp is uniek voor planten en is afhankelijk van Mg ++ en K-ionen+.
Een ander type ATPases kan worden gevonden in de tonoplast die protonen in het cytosol pompen en calciumionen (Ca ++) in de vacuole introduceren. Calcium (Ca ++) wordt gebruikt als boodschapper in de cel en het lumen van de vacuole wordt gebruikt als reservoir voor deze ionen.
Misschien wel de meest voorkomende eiwitten in de tonoplast zijn calciumkanalen, deze laten de uitgang toe van calcium (Ca +) geïntroduceerd door de ATPasen van het membraan.
Momenteel zijn primaire pompen of transporters van het type ABC (uit het Engels NAARTP-B.inding Cassette) in staat om grote organische ionen in de vacuole te brengen (zoals glutathion, bijvoorbeeld).
Niemand heeft nog op dit artikel gereageerd.