Myxomycetes-kenmerken, taxonomie, voeding, habitat

1359
Egbert Haynes

De myxomycetes (Myxogastria-klasse), ook algemeen bekend als plasmodia, slijmzwammen of slijm- "schimmels", zijn de meest soortenrijke groep binnen de phylum Amoebozoa, met ongeveer 1000 morfologisch herkenbare soorten. Vanwege de oppervlakkige gelijkenis van hun voortplantingsstructuren zijn ze ten onrechte geclassificeerd als schimmels.

Deze organismen zijn eencellige protisten zonder celwand, heterotrofen die zich voeden met fagocytose van bacteriën, andere protisten en schimmels. Ze bezetten diverse microhabitats in bijna alle terrestrische ecosystemen en zijn zelfs in aquatische omgevingen gelokaliseerd. Ze leven in de schors van bomen, omgevallen of hangende plantenresten en in de organische stof van de bodem.

Afbeelding Tubifera ferruginosa (Batsch) J.F. Gmel. 1791. Door Dan Molter (shroomydan) [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], via Wikimedia Commons

Exemplaren kunnen worden verkregen als vruchtlichamen die onder natuurlijke omstandigheden worden gekweekt of in het laboratorium worden gekweekt. De twee trofische stadia van hun levenscyclus (amoeboflagellaten en plasmodia) zijn vaak onduidelijk, maar de vruchtlichamen zijn vaak groot genoeg om direct in de natuur te worden waargenomen..

Ze zijn niet ziekteverwekkend en ook economisch niet belangrijk. Slechts een paar soorten zijn interessant als laboratoriummodel; vooral Physarum polycephalum Y Didymium iridis, zijn gebruikt om celdeling en ontwikkelingsbiologie in myxomyceten te onderzoeken of om enkele genetische mechanismen te bestuderen.

Ze vervullen een levenscyclus van sporen die zich doorgaans via de lucht verspreiden. Ze gaan door een haploïde fase van flagellated niet-kernige cellen of niet en een meerkernige diploïde fase die eindigt in een vruchtlichaam dat aanleiding geeft tot de sporrangia die de sporen vrijgeeft. Ze vormen resistentiestructuren, microcysten en sclerotia, om extreme omstandigheden te overleven.

Artikel index

  • 1 Fylogenie en taxonomie
    • 1.1 Supergroep en subklassen
    • 1.2 Bestellingen
  • 2 Voeding
  • 3 Habitat
    • 3.1 Diversiteit en biomassa
  • 4 Voortplanting: levenscyclus
    • 4.1 Spore-haploïde fase
    • 4.2 Protoplasten-binaire splitsing
    • 4.3 Ameboflagellaten-gametische fusie-diploïde fase
    • 4.4 Sporophor
  • 5 referenties

Algemene karakteristieken

Myxomyceten zijn eencellige eencellige of meerkernige, fagotrofe, heterotrofe vrijlevende terrestrische organismen die geen celwand hebben. Verspreid door sporen in de lucht of zeldzamer door dierlijke vectoren.

Sinds hun ontdekking zijn myxomyceten op verschillende manieren geclassificeerd als planten, dieren of schimmels, omdat ze luchtsporen produceren met structuren die lijken op die van bepaalde schimmels en meestal in dezelfde ecologische situaties voorkomen als schimmels..

De naam Myxomyceet, die al meer dan 175 jaar wordt gebruikt, is afgeleid van de Griekse woorden myxa (wat slijm betekent) en mycetes (verwijzend naar schimmels).

De afwezigheid van een celwand en hun manier van voeden door fagocytose onderscheiden ze echter van echte schimmels. Bewijs verkregen uit RNA-sequenties bevestigt dat het amebozoën zijn en geen schimmels.

Interessant is dat het feit dat Myxomyceten protisten zijn voor het eerst werd opgemerkt meer dan anderhalve eeuw geleden, toen de naam Mycetozoa werd voorgesteld voor de groep (letterlijk "dierlijke paddenstoel")..

Myxomycetos werd echter tot de tweede helft van de 20e eeuw door de meeste mycologen als schimmels beschouwd..

Fylogenie en taxonomie

De eerste beschrijvingen van organismen die nu bekend staan ​​als Myxomycetes werden verstrekt door Linnaeus in zijn Speies plantarum van 1753 (Lycoperdon epidendru, nu gebeld Lycogala epidendrum​.

De eerste significante taxonomische behandeling van de myxomyceten werd gepubliceerd door De Bary (1859), die als eerste concludeerde dat deze organismen protisten waren en geen schimmels..

De eerste monografie van de groep is te danken aan een student van De Bari genaamd Rostafinski (1873, 1874-1876). Omdat het in het Pools was geschreven, werd het niet op grote schaal verspreid. Het werk dat nog steeds overblijft als de definitieve monografie voor de groep is  De Myxomycetes, uitgegeven door George Martin en Constantine Alexopoulos in 1969.

Supergroep en subklassen

Ze behoren tot de supergroep Amoebozoa, in de klasse Myxogastria, en omvatten twee subklassen: Collumellidia en Lucisporidia. Vanwege de delicate aard van hun structuren, zijn de fossiele overblijfselen van Myxomycetes niet gebruikelijk, maar er zijn enkele exemplaren van Stemonitis en Arcyria gevonden in Baltisch barnsteen, die meer dan 50 miljoen jaar oud zijn. Fylogenetische studies met moleculaire gegevens tonen de relatie aan met andere groepen Amoebozoa en niet met het koninkrijk Fungi.

Bestellingen

Aanvankelijk waren ze onderverdeeld in zes orden: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales en Trichiales..

De leden van de Ceratiomyxales, alleen vertegenwoordigd door het geslacht Ceratiomyxa, ze verschillen duidelijk van alle organismen die aan de andere orden zijn toegewezen, dus zijn ze gescheiden van de Myxomyceten. 

De sporen worden bijvoorbeeld extern geproduceerd op individuele stengelstructuren en niet in een vruchtlichaam..

Recente moleculaire fylogenieën hebben een monofyletische clade gevonden (genaamd "Macromycetozoa") die bestaat uit Dictyostelia, Myxogastria en Ceratiomyxa..

De Myxogastria-groep is monofyletisch maar diep verdeeld in twee groepen: de glanzende sporen Myxomycetes (Lucidisporidia) en de donkere sporen Myxomycetes (Columellidia). Dit verschil is te wijten aan het verschijnen van melanine in de sporenwanden. Gedetailleerde fylogenetische relaties binnen de twee groepen moeten nog worden opgelost.

60% van de bekende soorten is direct in het veld gedetecteerd en herkent hun vruchtlichamen, de andere 40% is alleen bekend doordat ze zijn verkregen in vochtige kamers of in agar-kweekmedia..

Voeding

Myxomyceten zijn heterotrofen die zich voeden met fagocytose. Zowel in hun vorm van ameboflagellaten als plasmodia zijn hun belangrijkste voedsel vrijlevende bacteriën, maar ze eten ook gist, algen (inclusief cyanobacteriën) en schimmels (sporen en schimmeldraden).

Ze vormen een van de belangrijkste groepen in termen van bacteriële consumptie. Door hun ligging in de voedselketen krijgen ze een belangrijke ecologische rol door de afgifte van voedingsstoffen uit de biomassa van bacteriële en schimmelafbrekende stoffen te bevorderen, met name vitale stikstof voor planten..

Habitat

Ze zijn wijd verspreid in bijna alle terrestrische ecosystemen en sommige soorten bezetten zelfs aquatische habitats. Een amoeboïde organisme verwant aan de Myxomyceten is als endocomensaal geïsoleerd in de coelomische holte van een zee-egel..

Temperatuur en vochtigheid zijn de beperkende factoren voor het voorkomen van Myxomyceten in de natuur. In sommige gevallen kan ook de pH van het substraat invloed hebben.

Ze kunnen in extreme xerische omstandigheden leven, zoals de Atacama-woestijn, delen van het Arabische schiereiland, de Gobi-woestijn in Mongolië, of op alpiene hoogten in het gebied waar sneeuwbanken smelten in de late lente en vroege zomer..

Door hun voortplantings- en latentiestructuren kunnen ze deze extreme omstandigheden overleven: sporen kunnen tientallen jaren overleven, microcysten en sclerotia maanden of jaren..

Diversiteit en biomassa

De soortenrijkdom van Myxomycetes neemt toe naarmate de diversiteit en biomassa van de bijbehorende vegetatie die aanleiding geeft tot het afval dat de populaties van bacteriën en andere micro-organismen die als voedsel dienen, doet toenemen. Aan de andere kant passen ze zich aan aan zeer specifieke habitats en genereren ze bepaalde biotypes..

Ze groeien op plantenresten in de bodem, boomschors (corticola), levende bladoppervlakken (epifielen), algen, hangende plantresten, bloeiwijzen, mest van herbivore dieren.

Dezelfde soort Myxomyceet zal variëren in kleur en grootte van de vruchtlichamen, afhankelijk van of het zich ontwikkelt in bloeiwijzen van tropische kruiden of in plantenresten in de grond..

De Myxomyceten die meestal op gevallen stammen verschijnen, zijn degenen die over het algemeen grotere vruchtlichamen produceren en om die reden zijn ze het bekendst. Deze groep omvat soorten van de geslachten  Arcyria, Lycogala, Stemonitis Y Trichia.

Voortplanting: levenscyclus

De levenscyclus van de myxomyceten omvat twee zeer verschillende trofische stadia, een bestaande uit niet-kernachtige amoeben, met of zonder flagella, en de andere bestaande uit een kenmerkende meerkernige structuur, de plasmodia, die in de meeste gevallen is ontstaan ​​door seksuele fusie. Van de voorgaande vormen..

Spore-haploïde fase

Uit de sporen (haploïde fase) komt een protoplast tevoorschijn. De protoplast kan de vorm aannemen van een amoebe die kan delen of van een niet-deelbare flagellaatcel (de term amoeboflagellaat verwijst naar beide vormen).

Protoplasten-binaire splitsing

Deze protoplasten delen zich door binaire splitsing om grote populaties op te bouwen in de verschillende microhabitats waar ze zich ontwikkelen. Tijdens de eerste trofische fase, in droge omstandigheden of door gebrek aan voedsel, vormt een amoeboflagellaat een microcyste of rustfase.

Amoeboflagellaten-gametische fusie-diploïde fase

Compatibele ameboflagellaten vormen een zygote door gametische fusie, waardoor de diploïde fase wordt geïnitieerd. De kern van de zygote deelt zich door mitose en elke nieuwe kern gaat door met delen zonder dat er cytokinese optreedt, waardoor een enkele grote meerkernige cel wordt geproduceerd, plasmodia genaamd, die de tweede trofische fase vertegenwoordigt..

Onder ongunstige omstandigheden kan plasmodia het tweede type ruststructuur vormen dat wordt aangetroffen in myxomyceten: de sclerotia of macrocyste..

Sporophor

Het hele plasmodium wordt een sporofoor die vruchtlichamen (ook wel sporocarps genoemd) genereert die de sporen bevatten die zijn gevormd door meiose (haploïde).

De sporen van de Myxomyceten worden verspreid door de wind of in sommige gevallen door dierlijke vectoren. Een amoeboflagellaat komt uit de sporen en begint de cyclus opnieuw.

Sommige myxomyceten zijn echter apomictisch en volgen deze cyclus niet precies. Experimenten die zijn uitgevoerd in monosporische culturen suggereren dat de kolonies een mengsel van heterostallische (seksuele) stammen omvatten, waar fusie van amoeben diploïde plasmodia genereert, en aseksuele stammen waarbij alleen ameboflagellaten kunnen rijpen tot haploïde plasmodia..

Referenties

  1. Clark, J. en Haskins, E. F. (2010). Voortplantingssystemen in de myxomyceten: een overzicht. Mycosphere, 1, 337-353.
  2. Clark, J. en Haskins, E. F. (2013). De nucleaire voortplantingscyclus in de myxomyceten: een overzicht. Mycosphere, 4, 233-248.
  3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (pp- 21-38). In: D.J. McLaughlin en J.W. Spatafora (Eds.) The Mycota VII Part A. Systematiek en evolutie. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2e editie
  4. Stephenson, Steven L en Carlos Rojas (Eds.). 2017. Myxomyceten: biologie, systematiek, biogeografie en ecologie. Academische pers. Elsevier.
  5. Stephenson, Steven L en Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. In: J.M. Archibald et al. (Eds.). Handboek van de protestisten. Springer International Publishing AG.

Niemand heeft nog op dit artikel gereageerd.