De dubbele bevruchting is een proces dat plaatsvindt in planten, waarbij een van de gametische kernen van de pollenkorrel (mannelijke gametofyt) de vrouwelijke voortplantingscel (oosfeer) bevrucht en een andere een andere cel bevrucht, wat anders zal zijn als het een angiosperm of een gnetal is.
In angiospermen versmelt de tweede kern van de gametofyt met de twee polaire kernen die aanwezig zijn in de centrale cel van de pollenzak om zich later in het endosperm te ontwikkelen. Bij gnetals daarentegen versmelt de tweede kern van de mannelijke gametofyt met de kern van het ventrale kanaal om een tweede embryo te produceren.
Botanici geloofden oorspronkelijk dat dubbele bevruchting een exclusief fenomeen was van angiospermen, maar het proces werd later ook beschreven voor planten van de gnetale groep..
Artikel index
De botanicus van Russische afkomst Sergey Gavrilovich Nawashin werkt met angiospermen van de soort Lilium martagon Y Fritillaria tenella was de eerste die het dubbele bevruchtingsproces waarnam. Dit fenomeen werd later aangetoond door de beroemde Pools-Duitse botanicus Eduard Strasburger.
Na deze ontdekking rapporteerden verschillende botanici abnormale dubbele bevruchtingsgebeurtenissen in verschillende groepen gymnospermen (Thuja, Abies, Pseudotsuga, onder andere). De producten van de tweede bevruchting kunnen degenereren, vrije kernen produceren of ook nieuwe embryo's doen ontstaan.
Later werd aangetoond dat dubbele bevruchting een normale gebeurtenis was bij planten van de gnetale groep, maar bij deze, in tegenstelling tot bij angiospermen, produceert de tweede bevruchting altijd extra embryo's en geen endospermen..
In de meeste angiospermen produceert de megaspore precursorcel (megasporocyt) vier haploïde megaspores door meiose, waarvan er slechts één ontwikkelt om een megagametofyt te produceren, terwijl de andere degenereren.
De megagametofyt produceert acht kernen, waarvan er twee (polaire kernen) migreren naar de centrale zone van de megagametofyt of embryozak, waardoor een tweekernige cel ontstaat..
De rest van de kernen zijn gerangschikt in groepen van drie aan de periferie, waarvan er één de ovocell zal vormen, de twee aangrenzende zullen de synergieën vormen, terwijl de overige drie aan de andere kant de antipoden zullen vormen..
Van zijn kant produceert de mannelijke gametofyt (stuifmeelkorrel) drie kernen; twee zaadcellen en één vegetatief. Wanneer het stuifmeelkorrel in contact komt met het stigma, ontkiemt het en produceert een stuifmeelbuis die door de stijl groeit, aangetrokken door stoffen die door de synergisten worden geproduceerd..
De twee zaadkernen migreren vervolgens door de pollenbuis om dubbele bevruchting uit te voeren. Een van de zaadkernen zal samensmelten met de kern van de eicel en een zygoot vormen waaruit het embryo zal voortkomen, terwijl de andere zal versmelten met de twee kernen van de centrale cel waardoor het endosperm ontstaat..
Het endosperm is een triploïde weefsel gevormd door de fusie van de centrale cel van de embryozak (tweekernig) met een van de twee zaadkernen van de stuifmeelkorrel. Endospermcellen zijn rijk aan zetmeelkorrels ingebed in een eiwitmatrix en hun functie is om voedingsmateriaal te leveren aan het zich ontwikkelende embryo.
Er is geen consensus onder wetenschappers over de evolutionaire oorsprong van het endosperm in angiospermen. Sommige auteurs beweren dat het een extra embryo is waarvan de ontwikkeling werd omgezet in voedingsweefsel ten behoeve van het andere embryo.
Andere auteurs beweren dat het endosperm niet het product is van seksuele voortplanting, maar een vegetatieve fase is van de ontwikkeling van de embryozak, zoals gebeurt bij gymnospermen. Beide hypothesen hebben hun tegenstanders en verdedigers.
De enige gymnospermplanten waarin dubbele bevruchting is aangetoond, behoren tot de geslachten Gnetum Y Ephedra (Gnatales). Bij geen van hen ontstaat het endosperm echter als gevolg van deze dubbele bevruchting..
In ten minste twee soorten Ephedra vrouwelijke gameten vormen in archegonia binnen monosporische gametofyten. De zaadbuis bevat op zijn beurt vier kernen, waarvan er twee reproductief zijn.
Deze zaadkernen komen vrij in de megagametofyt en een ervan zal samensmelten met de kern van de eicel, terwijl de andere zal versmelten met de kern van het ventrale kanaal..
Het resultaat is dat twee zygoten zich zullen ontwikkelen tot genetisch identieke levensvatbare embryo's, omdat de twee vrouwelijke kernen werden gevormd binnen een monosporische gametofyt, terwijl de twee zaadkernen uit dezelfde pollenbuis ook genetisch identiek zijn..
Er kunnen zich twee of meer archegonia vormen in elke vrouwelijke gametofyt, wat resulteert in meerdere dubbele bevruchtingsgebeurtenissen die gelijktijdig plaatsvinden binnen een gametofyt..
Dubbele bevruchting in Gnetum presenteert belangrijke verschillen in vergelijking met de dubbele bevruchting die optreedt in Ephedra. Aan Gnetum, in tegenstelling tot in Ephedra, vrouwelijke gametofyten zijn tetrasporisch en niet monosporisch.
Een ander verschil is dat in Gnetum noch archegonia, noch voorbestemde ovocellen worden gevormd. Door het verlies van oocellen zijn talrijke vrouwelijke gametofytische kernen bevrucht; op deze manier kunnen de twee zaadkernen uit een pollenbuis twee vrouwelijke kernen bevruchten.
Als in Ephedra, het dubbele bevruchtingsproces in Gnetum het zal twee levensvatbare zygoten produceren, maar in deze zullen de zygoten niet genetisch identiek zijn vanwege de tetrasporische aard van de vrouwelijke gametofyt. Aan Gnetum meerdere dubbele bevruchtingsgebeurtenissen kunnen ook voorkomen, als er voldoende stuifmeelkorrels zijn.
De ontdekking van dubbele bevruchting in Gnetum Y Ephedra ondersteunt de evolutionaire hypothese volgens welke dit proces zijn oorsprong vond in een gemeenschappelijke voorouder van Gnetales en angiospermen, waarvoor het een synapomorfie (gedeeld afgeleid karakter) zou zijn waarmee ze zouden kunnen worden gegroepeerd in de clade van anthofyten (monofyletisch).
Synapomorfieën zijn afgeleide karakters die worden gedeeld door twee of meer soorten of taxa en die daarom een zekere mate van verwantschap kunnen vertonen. Het voorouderlijke karakter (plesiomorf) zou in dat geval een eenvoudige bevruchting zijn.
Op deze manier zouden de Gnetales een basale groep kunnen zijn binnen de clade van anthophytes waarin dubbele bevruchting aanleiding geeft tot twee levensvatbare zygoten, terwijl het verschijnen van het endosperm als een product van dubbele bevruchting een unieke synapomorfie zou zijn binnen angiospermen..
Niemand heeft nog op dit artikel gereageerd.