De ribulose-1,5-bisfosfaat, Gewoonlijk afgekort RuBP, het is een biologisch molecuul dat fungeert als een substraat in de Calvin-cyclus van fotosynthese, dit is het molecuul waarop CO is gefixeerd.twee.
In dit proces kan RuBP worden geoxygeneerd of gecarboxyleerd, waardoor het plaats maakt voor de synthese van hexosen en verschillende reacties ondergaat tot zijn eigen regeneratie (recycling). De carboxylering en oxidatie van RuBP wordt uitgevoerd door hetzelfde enzym: ribulose-1,5-bisfosfaatcarboxylase / oxygenase (RuBisCO of Rubisco). Bij de regeneratie van dit molecuul vindt de fosforylering van ribulose-5-fosfaat plaats door het enzym fosforibulokinase..
Artikel index
RuBP is een ketopentose-achtig molecuul. Deze monosacchariden worden, zoals hun naam aangeeft, gekarakteriseerd door vijf koolstofatomen te presenteren met een ketongroep, dat wil zeggen een carbonylgroep in een van de centrale koolstofatomen..
Zoals bij de meeste ketosen, wordt de carbonylgroep gevonden op C2, terwijl hydroxylgroepen worden aangetroffen op C3- en C4-koolstofatomen. RuBP is een derivaat van ribulose, waarbij de C1- en C5-koolstofatomen ook hydroxylgroepen hebben. In RuBP worden deze koolstofatomen (C1 en C5) geactiveerd door twee fosfaatgroepen die zich op de respectievelijke locaties bevinden.
In de eerste fase van de Calvin-cyclus zorgt een enzym genaamd fosforibulokinase ervoor dat de fosforylering van ribulose-5-fosfaat RuBP genereert. Vervolgens treedt carboxylering op door de werking van het Rubisco-enzym.
Bij de carboxylering van RuBP fungeert het als een CO-acceptor.twee, zich verbinden met het molecuul om twee moleculen 3-fosfoglyceraat (3PG) te vormen. Tijdens deze reactie wordt een endiolaat tussenproduct gevormd door het proton op te nemen uit de C3-koolstof van RuBP..
Endiolate genereert een nucleofiele aanval op COtwee het vormen van een β-oxozuur dat snel wordt aangevallen door H.tweeOf op zijn C3-koolstof. Het product van deze aanval ondergaat een reactie die erg lijkt op een aldolbreuk, waarbij twee 3PG-moleculen worden gegenereerd, waarvan er één de koolstof uit CO draagttwee.
Het Rubisco-enzym dat deze reactie uitvoert, is een groot enzym dat uit acht gelijke subeenheden bestaat. Dit enzym wordt beschouwd als een van de meest voorkomende eiwitten op aarde en vertegenwoordigt ongeveer 15% van de totale eiwitten in chloroplasten..
Zoals de naam aangeeft (ribulosebisfosfaatcarboxylase / oxygenase), kan Rubisco zowel de carboxylering als de oxidatie van RuBP katalyseren, doordat het kan reageren met zowel COtwee zoals bij Otwee.
Bij groene planten produceert fotosynthese ATP en NADPH in de lichte fase. Deze moleculen worden gebruikt om de reductie van CO uit te voerentwee en vormen gereduceerde producten zoals koolhydraten, meestal zetmeel en cellulose.
Zoals vermeld, vindt in de donkere fase van fotosynthese de splitsing van RuBP plaats door de werking van Rubisco, met een verhouding van twee 3PG-moleculen gevormd door elke RuBP. Na voltooiing van zes ronden van de Calvin-cyclus vindt de vorming van een hexose (bijv. Glucose) plaats.
In de zes rondes van deze cyclus zes moleculen COtwee Ze reageren met zes RuBP's om 12 3PG-moleculen te vormen. Deze moleculen worden omgezet in 12 BPG (1,3-bisfosfoglyceraat) en vervolgens in 12 GAP.
Van deze 12 GAP-moleculen worden er vijf geïsomeriseerd tot DHAP, waarvan er drie reageren met nog drie GAP-moleculen om drie fructose-1,6-bisfosfaat te vormen. De laatste worden gedefosforyleerd tot fructose-6-fosfaat (F6P) door de werking van het enzym hexosadifosfatase.
Ten slotte zet een glucosefosfaatisomerase een van de drie F6P-moleculen om in glucose-6-fosfaat, dat door zijn respectieve fosfatase wordt gedefosforyleerd tot glucose, waardoor het pad van de vorming van een hexose uit CO wordt voltooid.twee.
In de eerder beschreven route kunnen de gevormde GAP-moleculen worden gericht op de vorming van een hexose of op de regeneratie van RuBP. Voor elke draai van de donkere fase van fotosynthese reageert een molecuul RuBP met een van COtwee om eindelijk een RuBP te regenereren.
Zoals beschreven in de vorige sectie, worden voor elke zes omwentelingen van de Calvin-cyclus 12 GAP-moleculen gevormd, waarvan er acht betrokken zijn bij de vorming van een hexose, waardoor er vier beschikbaar blijven voor de regeneratie van RuBP..
Twee van deze vier GAP's reageren met twee F6P's door de werking van een transketolase om twee xylulosen en twee erytrocyten te vormen. De laatste binden aan twee DHAP-moleculen om twee koolhydraten met zeven koolstofatomen te produceren, sedoheptulose-1,7-bisfosfaat.
Het sedoheptulose-1,7-bisfosfaat wordt gedefosforyleerd en reageert vervolgens met de laatste twee GAP's om twee xylulosen en twee ribose-5-fosfaten te vormen. De laatste worden geïsomeriseerd tot ribulose-5-fosfaat. Aan de andere kant worden xyluloses, door de werking van een epimerase, omgezet in nog vier ribuloses.
Ten slotte worden de zes gevormde ribuloses-5-fosfaat gefosforyleerd door fosforibulokinase om zes RuBP.
Fotorespiratie is een "licht" ademhalingsproces dat samen met fotosynthese plaatsvindt, zeer actief is in C3-type planten en bijna afwezig is in C4-planten. Tijdens dit proces worden de RuBP-moleculen niet gereduceerd, dus hexose-biosynthese vindt niet plaats, aangezien het reducerende vermogen wordt omgeleid naar zuurstofreductie..
Rubisco oefent in dit proces zijn oxygenase-activiteit uit. Dit enzym heeft een lage affiniteit voor COtwee, naast dat het wordt geremd door moleculaire zuurstof die in cellen aanwezig is.
Door dit, wanneer cellulaire zuurstofconcentraties hoger zijn dan die van COtwee, het proces van fotorespiratie kan de carboxylering van RuBP door CO overwinnentwee. In het midden van de twintigste eeuw werd dit aangetoond door te observeren dat verlichte planten O vastzettentwee en vrijgegeven COtwee.
Bij fotorespiratie reageert RuBP met Otwee door werking van Rubisco, waarbij een endiolaat-tussenproduct wordt gevormd dat 3PG en fosfoglycolaat produceert. Dit laatste wordt gehydrolyseerd door de werking van een fosfatase, afkomstig van glycolaat dat vervolgens wordt geoxideerd door een reeks reacties die optreden in peroxisomen en mitochondria, wat uiteindelijk CO oplevert.twee.
Fotorespiratie is een mechanisme dat het fotosyntheseproces verstoort en een deel van zijn werk ongedaan maakt door CO vrij te geventwee en gebruik de nodige substraten voor de productie van hexosen, waardoor de groeisnelheid van de planten afneemt.
Sommige planten zijn erin geslaagd de negatieve effecten van RuBP-oxygenatie te vermijden. In C4-planten vindt bijvoorbeeld voorafgaande fixatie van CO plaatstwee, het concentreren in fotosynthetische cellen.
In dit type plant wordt de COtwee het wordt gefixeerd in mesofiele cellen die Rubisco missen, door condensatie met fosfoenolpyruvaat (PEP), waarbij oxaalacetaat wordt geproduceerd dat wordt omgezet in malaat en overgaat naar de omhullende cellen van de bundel, waar het CO vrijgeefttwee dat tenslotte de Calvijncyclus ingaat.
CAM-planten scheiden daarentegen de CO-fixatietwee en de Calvijncyclus in de tijd, dat wil zeggen, ze zorgen voor de opname van COtwee 's nachts, door de opening van zijn stromata, het op te slaan door het metabolisme van crassulaceous acid (CAM) door de synthese van malaat.
Net als bij C4-planten gaat malaat in de envelopcellen van de bundel om CO vrij te makentwee.
Niemand heeft nog op dit artikel gereageerd.